2. ЕВОЛЮЦІЯ КРОВООБІГУ. ОНТОГЕНЕЗ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ ЛЮДИНИ

Робити висновки про еволюцію будь-якої функції на сьогоднішній день можна лише на підставі аналізу порівняльноана-томічних та фізіологічних даних. Звичайно, ми теж будемо мати справу з порівняльними даними стосовно серцево-судинної системи, але розглядатимемо їх в еволюційному аспекті, роблячи наголос саме на розвиткові цієї системи, ускладненні та вдосконаленні її функцій.

2.1. КРОВООБІГ У БЕЗХРЕБЕТНИХ ТВАРИН

2.1.1. Системи циркуляції рідин тіла у нижчих безхребетних тварин

Система кровообігу, а в більш загальному вигляді система циркуляції рідин тіла забезпечує рух рідин в середині тіла та виконання ними їхніх основних функцій: живлення, дихання, виділення, обміну інформацією між клітинами тощо. В одноклітинних організмів ці функції здійснюються завдяки їхньому контакту з оточуючим зовнішнім середовищем переважно шляхом дифузії речовин крізь поверхню клітини.

Подібним чином підтримується життєдіяльність і дрібних багатоклітинних організмів, але в міру зростання розмірів тіла тварин їх об’єм і потреби в поживних речовинах зростають швидше, ніж поверхня тіла, крізь яку ці речовини дифундують всередину організму. Тому виникає потреба в засобах примусової доставки поживних речовин та кисню з поверхні тіла всередину і відведення продуктів обміну речовин назовні. І такі засоби з’являються. Так, у губок тіло пронизане порами (явище полістоміі), крізь які проходить і омиває клітини тіла вода оточуючого середовища (рис. 2.1, А). Рух води здійснюється з допомогою війчастих клітин, розташованих на стінках пор. Значно складніше побудована гастроваскулярна система кишковопорожнинних і нижчих червів (рис. 2.1, Б). Від шлунка на периферію тіла відходять канали; вода, що потрапила через ротовий отвір у шлунок (тепер вона називається гідролімфою), завдяки скороченням шлунка та інших м’язів тіла проштовхується по каналах гас-троваскулярної системи і доставляє клітинам тіла поживні речо-16

вини, кисень та виносить продукти метаболізму.

Плоскі черви та нематоди (рис.2 1 В), не зважаючи на значно вищий рівень їхньої організації, не мають ні кровоносної, ні дихальної систем. Малі розміри тіла, про що говорить їхня назва, дозволяють їм задовольняти потреби організму виключно шляхом дифузії крізь поверхню тіла.

2.1.2. Еволюція кровоносної системи

Дуже важливим моментом в еволюції систем циркуляції рідин тіла було розділення гасгроваскулярної системи на дві самостійні — гасгральну та васкулярну. Перша дала початок травному тракту, постійно з’єднаному із зовнішнім середовищем, а друга — серцево-судинній системі, цілком відокремленій від зовнішнього середовища. Ця обставина послужила поштовхом для появи та розвитку ще одної системи — системи крові та гемолімфи. Якщо в губок і кишковопорожнинних тварин об’єм рідини, що омиває клітини тіла і забезпечує їх життєдіяльність, необмежений і теоретично може дорівнювати об’ємові Світового океану, то у тварин з васку-лярною системою об’єм рідини, що здійснює транспорт речовин, різко зменшується, а її функції у зв’язку з посиленням обміну речовин істотно зростають. Тому в останньому випадку рідини, що омивають клітини тіла для більш ефективного виконання своїх функцій, набувають спеціалізації: в них з’являються пігменти крові, формені елементи, буферні системи і таке інше. Завдяки такій спеціалізації ці рідини при значно меншому об’ємі, ніж у нижчих багатоклітинних, здатні набагато ефективніше виконувати свої функції.

Кровоносна система, хоч і дуже примітивна, але замкнена, з’являється в немертин та кільчастих червів. Вона складається із спинної судини та однієї черевної (у кільчеців) або двох бічних, з’єднаних між собою кільцевими поперечними судинами в кожному сегменті тіла (у немертин) (рис. 2.1, Г)- Серця черви не мають, його роль виконує спинна судина, яка своїми перистальтичними скороченнями жене кров до головного кінця тіла. Капілярна сітка розвинена дуже слабо, і основну роль в доставці поживних речовин до тканин і клітин та виведенні продуктів метаболізму від них, очевидно, відіграє целомічна рідина, яка постійно переміщується у вторинній порожнині тіла.

На відміну від попередньої групи тварин, кровоносна система членистоногих та голкошкірих незамкнена. У перших вона

17

ді ЇИі:

І шш ШШ ШШ шщг І

ІІІІШІ’..’

Рис. 2.1. Схеми щіркуляції рідин тіла у тварин різних типів:

А — губки; Б — кишковопорожнинні; В — нематоди; Г — алігохети; Д членистоногі; Е — хребетні.

18

представлена серцем, що знаходиться на спинному боці тварини в перикардіальному синусі, та аортою з артеріями, які відходять від неї і відкриваються в лакуни або синуси між органами і тканинами в кожному сегменті тіла (рис.2.1, Д). Таке серце являє собою трубку, поділену перегородками на кілька камер. В кожній камері є отвір (остія), крізь який в серце заходить гемолімфа із пери-кардіального синуса, Під час скорочення серця осгії закриваються, і гемолімфа виливається в аорту, далі в артерії і, вийшовши з отворів в артеріях, розтікається по всьому тілу. Пройшовши численні щілини в тканинах гемолімфа збирається до перикардіального синуса і звідти надходить у серце, яке під час діастоли ще й додатково розтягується крилоподібними м’язами. У голкошкірих кровоносна система складається з двох кільцевих та кількох радіальних судин. Останні позбавлені власних стінок і, по суті, є системою лакун — щілин у сполучній тканині. Хоча в цих тварин є пульсуючі судини, як наприклад вісьовий синус — непарний асиметрично розташований тяж, що живить лише нервову систему, проте основним рушієм гемолімфи служать скорочення мускулатури тіла.

У молюсків кровоносна система також незамкнена. Так, у двостулкових молюсків вона складається із серця, що має два передсердя (за кількістю зябер) та один шлуночок, з якого виходять дві аорти. Останні, розділившись на кілька коротких артерій, розносять оксигеновану гемолімфу до різних частин тіла. Там вона виливається в щілини — лакуни між органами та тканинами тіла і вже як венозна поступово збирається у повздовжній венозний синус, звідки через приносячі зяброві артерії потрапляє до зябер. Окиснена в зябрах гемолімфа по зябрових венах знову надходить до серця. Головоногі молюски мають вже цілком замкнену систему і додаткові зяброві серця, які проштовхують венозну кров крізь зябра і далі — до основного серця.

2.2. КРОВООБІГ У ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН 2.2.1. Тварини з одним колом кровообігу

Всі хребетні тварини мають замкнену кровоносну систему. Найбільш просто побудована вона в ланцетника і нагадує таку систему в кільчастих червів: ті ж самі дві судини з анастомозами, але не відміну від останньої пульсуюча судина ланцетників знаходиться не на спинному, а на черевному боці. У круглоротих передня ча

19

стина черевної судини перетворюється на серце, яке жене кров до зябер. До речі, міксини, як і головоногі молюски, мають аж три додаткові серця, які забезпечують відтік крові від головного і хвостового кінців тіла та від печінки до основного серця. Ймовірно, поява додаткових сердець у міксин пов’язана з наявністю в них у деяких частинах тіла синусоподібних розширень вен, де кров рухається дуже повільно, і необхідністю прискорення ЇЇ руху.

Кровоносна система риб (рис.2.1.Е) характеризується наявністю двокамерного серця та добре розвиненою системою судин і густою сіткою капілярів, хоча принцип будови її, описаний у ланцетника, зберігається.

2.2.2. Тварини з двома колами кровообігу

Вихід тварин на сушу і перехід до легеневого дихання спричинився до кардинальної перебудови системи кровообігу. У наземних тварин з’явилось друге (мале) коло кровообігу, і основними факторами, що викликали його появу, були дихання повітрям та сили гравітації. Справа в тому, що серце нагнітає кров під тиском, необхідним для того, щоб вона пройшла крізь судини всього тіла і повернулась знову до серця. В міру просування крові по судинах енергія її тиску витрачається на подолання опору цих судин, і тиск поступово знижується. У водних тварин з одним колом кровообігу серце виштовхує кров у зябра під досить високим тиском (у активних риб, наприклад лосося, акули до 80 мм рт.ст.), достатнім для подолання опору судин не тільки зябер, а й усього тіла.

Зябра в принципі являють собою газообмінну мембрану, по обидва боки якої знаходиться рідина: з одного боку — кров, а з другого — вода оточуючого середовища, котра протидіє розтягуванню та руйнуванню зябрових капілярів високим тиском крові в них. Інша справа легені: тут мембрана розділяє різні фази: кров — рідину і повітря — газ, останній нездатний іззовні підпирати стінку легеневого капіляра та протидіяти високому тискові в ньому. Тому серце наземних тварин виштовхує кров у легені під низьким тиском (20-25 мм рт.ст.), якого цілком достатньо для подолання невисокого опору легеневих судин, і не відбувається пошкодження легеневих капілярів. А після малого кола кров знову проходить через серце і виходить з нього вже під високим тиском, необхідним для подолання опору судин великого кола кровообігу.

20

Що ж до гравітаційного фактора, то водне середовище істотно зменшує вплив земного тяжіння на тіло, тим часом як на суші ж цей фактор діє у повну силу, особливо на серцево-судинну систему. Щоб забезпечити нормальне кровопостачання всіх органів і частин тіла в цих умовах, необхідно створити більш високий тиск крові в артеріальному руслі наземних тварин, ніж у риб. Це можливо лише при розділенні великого і малого кіл кровообігу. Вперше такий поділ на два кола, хоч і не повний, з’являється у земноводних, у яких кров з обох кіл частково змішується в єдиному шлуночку. У плазунів у шлуночку виникає перегородка, яка повністю розділяє шлуночок надвоє в крокодилів і в наступних класів тварин — птахів та ссавців.

У розвитку і розділенні двох кіл кровообігу дуже важливу роль відіграв ще один фактор •— обмін речовин. Переважна більшість наземних тварин з цілком розділеними великим і малим колами кровообігу є гомойотермними, яким для підтримання постійної температури тіла потрібен високий рівень обміну речовин. Це вимагає посиленої доставки кисню до тканин і органів тіла, що досягається збільшенням густоти сітки капілярів з одночасним зменшенням їхнього діаметра. В результаті такої перебудови мікроциркуляторного русла його опір руху крові істотно зростає, і для його подолання необхідне підвищення артеріального тиску у великому колі кровообігу, що неминуче призводить до його відокремлення від малого кола.

Будова обох кіл кровообігу людини представлена на рисунку 2.2. Велике коло починається з лівого шлуночка, звідки виходить дуга аорти, по ній та ЇЇ гілкам розноситься артеріальна кров по всьому тілу, як вгору до голови, так і донизу до решти тулуба. Артерії різного калібру підходять до органів тіла, розгалужуючись, вони закінчуються капілярами, у яких кров віддає тканинам свій кисень та поживні речовини і забирає продукти обміну речовин. Далі капіляри збираються у венули, дрібні, а згодом крупні вени, останні зливаються в нижню (від тулуба) та верхню (від голови та плечового пояса) порожнисті вени і несуть венозну кров у праве передсердя. З правого шлуночка бере початок мале коло кровообігу. Від нього відходить легеневий стовбур, який, поділившись на праву та ліву легеневі артерії, підносить венозну кров до обох легень. Там вона проходить через легеневі капіляри, де обмінюється газами з альвеолярним повітрям, і вже як артеріаль-

21

Голово і верхні кінцівки

ВПВ — верхня порожниста вена; ЛА — легенева артерія; ЛВ — легенева вена; ЛП — ліве передсердя; ЛШ — лівий шлуночок; ПП — праве передсердя; ПШ — правий шлуночок; НПВ — нижня порожниста вена; ВВ — ворітна вена; БА — брижова артерія.

22

на кров повертається по чотирьох легеневих венах до лівого передсердя. а звідти до лівого шлуночка і знову виштовхується в аорту.

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи