7.2 ЕВОЛЮЦІЯ І БУДОВА ЛІМФАТИЧНОЇ СИСТЕМИ

7.2.1. Еволюція лімфатичної системи

У безхребетних і нижчих хребетних тварин лімфатична система відсутня, її виникнення пов’язано з утворенням замкненої кровоносної системи і хоча остання с в деяких безхребетних, лімфатична система з’являється лише в хребетних тварин, де вона філогенетично зв’язана з венозними судинами. У нижчих хордових (ланцетник, круглороті) .лімфатична система ще недосконала і не відокремлена від кровоносної; це так звана гемолімфатична система. Часткове відокремлення лімфатичних судин від кровоносної системи відбувається в деяких видів хрящових риб. Проте вже в костистих риб є система диференційованих лімфатичних судин та синусів. Пізніше в земноводних і лазунів з’являються лімфатичні серця з клапанами, які регулюють надходження лімфи в кров. Найбільш повно розвинена лімфатична система в гомойотермних тварин. Птахи й ссавці втратили лімфатичні серця, проте в них з’явились лімфатичні вузли, кількість яких досягає десятків і сотень, зокрема в людини їх більше чотирьохсот (рис.7.1).

7.2.2. Будова лімфатичної системи

Лімфатична система ссавців складається з лімфатичних капілярів, лімфатичних судин з клапанами, лімфатичних вузлів, а також лімфатичних протоків. Вона охоплює майже всі органи і тканини, за винятком поверхневих шарів шкіри, хрящів, кісток, центральної нервової системи та ока.

Лімфатичні капіляри мають діаметр від 20 до 200 мкм, на відміну від кровоносних капілярів вони замкнені з одного боку, сліпі. Стінка їх складається з одного шару клітин ендотелію; на відміну від кровоносних капілярів лімфатичні капіляри не мають базальної мембрани та перицитів. Між ендотеліальними клітинами є широкі проміжки-щілини, які легко розкриваються навіть при незначних механічних впливах на капіляр іззовні чи зростанні гідростатичного тиску тканинної рідини. Важливим елементом будови лімфатичних капілярів є тонкі (4-10 нм) колагенові і ретикулярні волокна (якірні нитки), які, прикріплюючись одним кінцем до ендотеліальних клітин капіляра, а другим до оточуючих тканин, не дозволяють капілярам спадатись.

233

Грудна

лімфатична

.протока

Підключичні

вени

Права

лімфатична

протока

Лімфатичні

вузли

Периферичні

лімфатичні

судини

Рис.7.1. Лімфатична система людини.

Завдяки щілинам між ендотеліальними клітинами лімфатичні капіляри мають високу проникність, крізь їхню стінку можуть проходити практично всі компоненти тканинної рідини, в тому числі високомолекулярні сполуки: білки, крапельки емульгованого жиру, часточки графіту і навіть лімфоцити та еритроцити. Речовини з молекулярною масою 6000 і більше проникають лише всередину лімфатичних капілярів, а дрібніші молекули вільно проходять в обидва боки. Така однобічна проникність лімфатичних капілярів до високо молекулярних речовин значною мірою пов’язана з особливостями будови капілярів. Краї ендотеліальних клітин накладаються один на один таким чином, що вони виконують роль своєрідних клапанів (рис. 7.2): при збільшенні гідростатичного тиску зовні лімфатичного капіляра клапан відкривається, і крізь щілину вільно проходять будь-які молекули та дрібні клітини, а коли тиск в капілярі стає вищим, ніж зовні, клапан-щілина закривається, і великі молекули не можуть вийти з капіляра.

Лімфатичні капіляри, з’єднуючись між собою, утворюють капілярні сітки, в яких капіляри орієнтовані в різних площинах тривимірнрго простору об’ємних органів.

Рис.7.2. Будова лімфатичного капіляра:

1 — лімфатичні капіляри; 2 — ендотеліальні клітини стінки капіляра; З — гладеньком’язові клітини лімфатичної судини; 4 — пори в стінках капіляра; 5 — » клапани»у лімфатичних капілярах і судинах; 6—лімфатична судина

235

Лімфатичні судини. Кілька капілярів, зливаючись, утворюють лімфатичну судину, в стінці якої з’являються гладень-ком’язові клітини. В міру злиття дрібних лімфатичних судин діаметр утвореної з них лімфатичної судини збільшується, в їхній стінці зростає кількість гладенько м’язових клітин, а згодом з’являється і симпатична іннервація, еластичні та колагенові волокна, і лімфатична судина набуває будови, типової для кровоносних судин, але на протязі всієї довжини її стінка залишається значно тоншою і більш розтяжною у порівнянні з кровоносними судинами. Ендотелій судини періодично (через КОЖНІ 3-10 мм) утворює складки — клапани, які підтримують односторонній рух лімфи.

Стінка крупних лімфатичних судин живиться системою кровоносних vasa vasorum (судини судин). У капіляри останніх переходить вода з лімфатичних судин за рахунок різниці осмотичного тиску крові і лімфи, відбувається концентрація лімфи.

Лімфатичні серця — це розширення лімфатичних судин, у стінці яких з’являються посмуговані м’язові волокна, здатні ритмічно скорочуватись з частотою 30-40 і більше разів на хвилину під впливом імпульсів від ЦНС. У жаби чотири таких серця на спинному боці, в інших земноводних і плазунів їх буває 15 і більше. Своїми скороченнями вони проштовхують лімфу у венозні судини.

Лімфатичні вузли — це скупчення лімфо’ідної тканини, вкриті сполучнотканинною капсулою, пронизані густою сіткою кровоносних судин і нервових волокон. Розміри вузлів коливаються від 1 до 20 мм. В капсулі вузлів є гладеньком’язові волокна, які, скорочуючись, проштовхують лімфу через вузол. Кожна лімфатична судина перед впаданням у лімфатичні протоки підходить до лімфатичного вузла, причому останній одержує лімфу від 4-8 судин, а віддає лише 2-3 судинам. У лімфатичних вузлах відфільтровуються і знешкоджуються чужорідні часточки, бактерії тощо, а також відбувається подальша концентрація лімфи. Останній процес разом з описаним вище аналогічним процесом у лімфатичних судинах призводить до того, що через лімфатичні протоки в кров повертається у 5-10 разів менше лімфи, ніж її утворилось в лімфатичних капілярах.

Лімфатичні протоки. У людини їх дві: грудна протока і права протока. Перша з них збирає лімфу від нижньої половини тіла, органів черевної порожнини та лівої половини груді і направляє її в ліву підключичну вену, а. друга — від голови, шиї, правої половини груді і руки — в праву підключичну вену. Через

236

ці протоки в кровоносну систему повертається у вигляді профільтрованої та збагаченої лімфоцитами і різними речовинами лімфа — та частина тканинної рідини, що не реабсорбувалась у кровоносні капіляри.

Лімфангіони. Описуючи будову лімфатичної системи необхідно виділити її морфо-функціональну одиницю — лшфангіон. Він являє собою ділянку лімфатичної судини, обмежену двома клапанами. При цьому дистальний (задній) клапан належить задньому лімфангіону, а проксимальний — передньому. Лімфангіони здатні до автоматії і можуть скорочуватись з частотою 5-10 разів/хв.

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи