Ендоцитоз

Процес ендоцитозу протилежний до екзоцитозу. Він буває різних типів. Фагоцитоз (“поїдання клітини”) — це процес, під час якого бактерії, мертву тканину чи інші частки матерії, видимі під мікроскопом, поглинають клітини, наприклад, поліморфоядерні лейкоцити крові. Матеріал контактує з клітинною мембраною, яка інвагінує. Далі інвагінація відщеплюється, внаслідок чого поглинутий матеріал опиняється в оточеній мембраною вакуолі, а клітинна мембрана не ушкоджена. Піноцитоз (“випивання клітини”) подібний до фагоцитозу, з тою лише різницею, що поглинуті частки перебувають у розчині і тому не видимі під мікроскопом.

Кожен з типів ендоцитозу може бути конститутивним або клатрин-опосередкованим. Конститутивний ендоцитоз є неспеціалізованим процесом, тоді як клатрин-опосередкований ендоцитоз відбувається майже повністю через покриті клатрином заглиблення на клітинній мембрані. Молекули клатрину мають форму трилисника з трьома ніжками, що подібно до променів відходять від центральної втулки (рис. 1-26). У разі прогресування ендоцитозу молекули клатрину утворюють геометричну множину, яка оточує ендоплазматичний пухирець. У шийці пухирця міститься білок динамін (гуанозинтрифосфата-за), який безпосередньо або опосередковано проколює пухирець (тому цей білок називають пінказа (від англ. pinch — ущипнути)). Як тільки пухирець повністю сформовано, клатрин відпадає, і триніжкові білки внаслідок рециклінгу залучаються до утворення інших пухирців, які надалі розчиняються і передають свій вміст ранній ендосомі (див. рис. 1-24). З ранньої ендосоми новий пухирець відбруньковується і повертається назад до клітинної мембрани (див. рис. 4-5). Альтернативно, рання ендосома може ставати пізньою ендосомою. Пізні ендосоми зливаються з лізо-сомами (див. рис. 1 -24), а їхний вміст розчиняють лізосомні ензими.

Клатрин-опосередкований ендоцитоз може відбуватися швидше, ніж конститутивний, і специфічніше в тому сенсі, що молекули, які стимулювали його, сконцентровані на своїх рецепторах у покритих заглибленнях і, відповідно, покритих пухирцях. Такий ендоцитоз відповідає за інтерна-лізацію багатьох рецепторів, з якими зв’язуються ліганди, наприклад, фактор росту нервів — ліпопротеїни низької щільності — важливі елементи клітинного метаболізму холестерину (див. Розділ 17). Він також відіграє важливу роль у функціонуванні синапсів (див. Розділ 4).

Клітинна мембрана містить маленькі ямки кавеолі, покриті білком кавеоліном, а не клатрином. У них є сайти для ендоцитозу, що сприяють поглинанню різних вітамінів і пептидів.

Зрозуміло, що внаслідок екзоцитозу збільшується загальний вміст мембрани, яка оточує клітини. Однак під

26 / РОЗДІЛ 1

Цитоплазма

Риє. 1-25. Екзоцитоз та ендоцитоз. Зверніть увагу на те, що в разі екзоцитозу зливаються цитоплазматичні частини двох

мембран, тоді яку разі ендоцитозу — дві нецитоплазматичні частини (відтворено за дозволом з Alberts В et al: Molecular Biology of the Ctll, 2nd ed. Garland, 1989). km

час ендоцитозу вміст мембрани зменшується. Отже, пара процесів екзоцитоз—ендоцитоз підтримує поверхню клітини в межах її нормального розміру.

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини