Закон “усе або нічого”

Якщо потенціал дії реєструють в умовах, як це зображено на рис. 2-6 — з розміщенням реєструвальних електродів на значній відстані від електродів, за допомогою яких завдають подразнення, то можна з’ясувати мінімальне значення постійного струму (порогова сила), який, діючи упродовж певного часу, зумовлює виникнення потенціалу дії. Між силою струму і тривалістю його дії є залежність. У разі використання слабкого струму тривалість його дії збільшується, а в разі сильного — зменшується. Співвідношення між силою струму і тривалістю його дії описує спеціальна крива. Повільне збільшення струму не призводить до збудження в нерві, оскільки нерв адаптується до такого типу збудника; цей процес називають акомодацією.

У випадку порогової сили подразника виникає потенціал дії. Подальше зростання сили подразника не призводить до збільшення значення чи інших показників потен-

0 10 20 ЗО 40 50

мс

Рис. 2-7. Реєстрація потенціалу дії у великому мієліновому волокні ссавців, що відображає реальне співвідношення його фаз.

50 / РОЗДІЛ 2

ціалу дії за умови, що інші дані експерименту незмінні. Підпороговий, недостатній, подразник не викликає появи потенціалу дії. Потенціал дії постійної амплітуди і форми незалежно від сили подразника виникає за умови, якщо цей подразник є пороговим або надпороговим. Отже, потенціал дії підлягає закону “все або нічого”.

                                                                                                                                                                  

Електротонічні потенціали, локальна відповідь і критичний рівень деполяризації

Хоча підпорогові подразники не викликають появи потенціалу дії, вони впливають на мембранний потенціал. Цей ефект можна простежити за умови розміщення реєст-рувальних електродів на відстані декількох міліметрів від подразнювального електрода і застосування підпорого-вого подразника упродовж деякого часу. Використання підпорогового струму, який подають з катода, спричинює локальну деполяризувальну зміну потенціалу, значення якого різко збільшується та експоненціально, упродовж певного часу, зменшується. Крива цієї реакції спадає швидше, якщо відстань між подразнювальним і реєстру-вальним електродами збільшувати. Анодний струм зумовлює таку ж за тривалістю зміну потенціалу в напрямі гіперполяризації. Такого типу зміни потенціалу називають електротонічними потенціалами, а залежно від напряму струму (тобто спричинені дією катода чи анода), — відповідно, кателектротонічними або анелектротонічними. Названі зміни потенціалу — це пасивні зміни поляризації мембрани, зумовлені додаванням або відніманням заряду в разі дії певного електрода. За умови низького значення струму, що спричинює деполяризацію або гіперполяри-зацію приблизно 7 мВ, їхні значення пропорційні до сили подразника. Якщо подразник значної сили, то ця закономірність справджується для анелектротонічних типів змін потенціалу, проте не виявляється в разі подразнювання з катода; у випадку дії катода зміна потенціалу є сильнішою, ніж можна було б сподіватися, орієнтуючись на силу подразника. Врешті, якщо катодне подразнення є достатньої сили, щоб викликати деполяризацію 15 мВ, за умови, що мембранний потенціал спокою -55 мВ, то мембранний потенціал раптово зменшується і розпочинається поширення потенціалу дії.

Непропорційно високого рівня зміни потенціалу достатнього за силою катодного подразника, що спричинює 7-15 мВ деполяризації, виникають унаслідок відкриття воріт потенціалозалежних Na^-каналів (див. нижче); їх називають локальною відповіддю (рис. 2-8). Точка, у якій ініційоване різке сходження до пікового потенціалу, є критичним рівнем деполяризації. Отже, катодний струм, який спричиняє деполяризацію рівня 7 мВ, зумовлює винятково пасивну реакцію мембрани як наслідок додавання негативних зарядів. Катодний струм, що спричинює деполяризацію 7-15 мВ, теж незначно впливає на процес деполяризації. Сили реполяризації все ще переважають сили деполяризації, і потенціал зменшується. У разі деполяризації 15 мВ сили деполяризації достатні, щоб переважити сили реполяризації, унаслідок чого виникає потенціал дії.

Подразнення звичайно завдають з катода, оскільки катодні подразники мають деполяризувальний вплив. Анодні струми, зміщуючи мембранний потенціал далі від критич-

Рис. 2-8. Електротонічні потенціали і локальна відповідь. Криві зміни мембранного потенціалу в нейроні після завдання подразнення, що відповідає значенням 0,2; 0,4; 0,8 та 1,0 порогового струму, розміщені на шкалі часу. Криві реакцій, розташовані нижче від горизонтальної лінії, відтворюють процеси, що виникають у разі дії анодного струму, а криві, що розташовані вище, — у разі дії катодного струму. Подразник порогового рівня використаний двічі. За першим разом він спричинив потенціал дії, а за другим — не спричинив.

ного рівня деполяризації, пригнічують утворення імпульсу. Однак припинення дії анодного струму може спричинити овершут мембранного потенціалу в напрямі деполяризації. Цей рикошет часом буває настільки сильним, що одразу ж після припинення анодного подразнення спричиняє збудження в нерві.

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини