6.2.6. Кровообіг у скелетних м’язах і кістках

Скелетні м’язи і кістки спільно виконують функцію переміщення тіла в просторі або частин тіла відносно одна одної, тому їх часто об’єднують під назвою опорно-рухова система. Але обидві складові цієї системи настільки відрізняються за своєю будовою. функціями властивостями, рівнем кровопостачання та регуляцією, що доцільно їх розглянути окремо.

221

6.2.6.1. Скелетні м ’язи

У різних тварин скелетні м’язи становлять від ЗО до 70% (у риб) маси тіла; в людини на їх долю припадає біля 40%. На живлення скелетної мускулатури людині потрібно крові близько 1 л/хв, що становить 15-20% від хвилинного об’єму крові. Однак, якщо перерахувати об’єми кровотоку на 100 г маси скелетних м’язів, то виявиться, що м’язи в стані спокою отримують крові лише 2-5 мл/хв, що значно менше, ніж більшість органів тіла.

За рядом ознак виділяють фазні і тонічні м’язи. Фазні м’язи (білі) дають швидкі скорочення і беруть участь у рухах тіла та його кінцівок. Мускулатура фазного типу кількісно переважає тонічну (її частка становить до 80% м’язової маси), прикладом фазного м’яза є литковий м’яз. На відміну від них тонічні м ’язи (червоні) скорочуються повільно і використовуються організмом переважно для підтримки певної пози тіла. Вони більш витривалі і значно менше втомлюються. Колір м’язів обумовлений більшою або меншою кількістю в них пігменту міоглобіну.

Кровопостачання скелетних м’язів. Залежно від властивостей і виконуваної роботи обидва типи скелетних м’язів розрізняються за рівнем кровопостачання, і щільністю васкуляризації. Так, в 1 мм3 фазного м’яза знаходиться 300-400 капілярів, а в тонічних м’язах їх кількість може досягати 1000. Відповідно максимальний кровотік у першому випадку становить 40-60, а в дру-гому100-150 мл/хв-100 г, хоча в стані спокою кровотік у обох типів мускулатури істотно не відрізняється і в середньому становить від 2 до 5 мл/хв-100 г маси м’язів.

При значному фізичному навантаженні кровотік у скелетних м’язах може зростати більш як у ЗО разів і перебирати на себе до 90% серцевого викиду, який в такому випадку може досягати ЗО л/хв. Проте під час скорочень скелетного м’яза, що перевищують 40% його максимальної сили, відбувається перетискання судин, які проходять між м’язовими волокнами, кровотік зменшується і не задовольняє потреб м’яза в поживних речовинах, кисні (виникає кисневий борг), погіршується виведення метаболітів. Після закінчення скорочень м’язовий кровотік зростає вище рівня, що був до скорочень — розвивається реактивна гіперемія, завдяки якій відновлюється біохімічний та функціональний стан м’яза.

Регуляція кровопостачання м’язів. В судинах скелетних м’язів переважає базальний судинний тонус, частка нейрогенно-

Ш

го компонента становить не більше 20% загального тонусу судин. Саме тому вони добре реагують розширенням на гуморальні фактори, в першу чергу на продукти метаболізму м’язів (вугільну та молочну кислоту, аденозин), нестачу кисню, а також на зростання осмолярності тканинної рідини в м’язах, зумовлене збільшенням позаклітинної концентрації іонів калію, що виходять з клітин при їх скороченні.

Такого роду пристосування кровопостачання м’язів до їхнього функціонального стану є проявом метаболічної саморегуляції. кровотоку. Саморегуляція кровотоку в скелетній мускулатурі може мати й інші механізми. Так, гістомеханічна гіпотеза В.М. Хаютіна (1978) грунтується на особливостях розташування кровоносних судин у товщі скелетного м’яза: там дрібні судини (до артеріол включно) проходять перпендикулярно до м’язових волокон і прикріплюються до останніх таким чином, що розтягуються ними. Розтягання стінок судин у відповідності з міогенною гіпотезою збуджує гладеньком’язові клітини, спричиняє їх скорочення, тобто підгримує базальний тонус судин. Коли ж посмуговані м’язові волокна скорочуються, їхнє взаємне з артеріолами розташування змінюється так, що натяг останніх і тонус зменшуються, і кровоносні судини розширюються — розвивається робоча гіперемія.

Кровоносні судини скелетних м’язів тіла на відміну від судин більшості органів і тканин одержують подвійну іннервацію: судинозвужувальну адренергічну та судинорозширювальну холінер-гічну. Обидві іннервації здійснюються симпатичною нервовою системою, і якщо перша з них постійно тонічно активна і підгримує тонус судин мускулатури тіла, то друга активується лише при появі загрози організму чи необхідності інтенсивної фізичної роботи. Вона виконує передстартову підготовку скелетних м’язів, істотно, але короткочасно посилюючи їхнє кровопостачання. Якщо необхідність в роботі відпала, м’язовий кровотік швидко повертається до норми, якщо ж м’язи починають скорочуватись, то подальше посилене кровопостачання їх забезпечується за рахунок утворюваних ними судинорозширювальних метаболітів.

Центри, що регулюють активність обох симпатичних іннервацій, розташовані на різних рівнях ЦНС. Так, симпатична судинозвужувальна іннервація підпорядкована судиноруховому центру довгастого мозку, який активно використовує її при здійсненні власних серцево-судинних рефлексів для стабілізації ар-

223

Рис. 6.8. Ангіограма стегна собаки до (А) та під час (Б) подразнення

«захисного центру».

Судини стегна контрастовані внутрішньоартеріачьним введенням розчину кардіотрасту. Стрічками позначено вену, яка наповнюється кардіотрас-там, котрий повертається разам з венозною кров’ю.

теріального тиску. Центральне представництво симпатичної холінергічної іннервації кровоносних судин знаходиться в гіпоталамусі, у центрі захисних реакцій, який активується сигналами, що попереджають про небезпеку і спричиняють появу орієнтовного рефлексу для виявлення її твариною або передстартової реакції у людини.

А агіографічний метод (рентгенівська зйомка контрастова-них кровоносних судин органа чи тканини) дозволяє одержати багато інформації про реакції окремих судин досліджуваної частини тіла на дію нервових або гуморальних чинників. На рисунку 6.8 показано артерії стегна собаки до (А) і під час активацїї (Б) холінергічної судинорозширювальної іннервації. На знімку Б рисунка видно, що сітка кровоносних судин набагато густіша і що майже всі судини мають більший діаметр, ніж на знімку А, що

224

свідчить про вазодилатацію судин мускулатури стегна. Порівняння діаметра одних і тих же судин на обох знімках дає підстави стверджувати, що ступінь розширення судин обернено пропорційний до їхнього діаметра.

Судинна система скелетної мускулатури дозволяє здійснювати кровопостачання м’язів у різних режимах. Так, у стані спокою м’яза (рис. 6.9, А) більша частина капілярів і артеріовенозний анастомоз (АВА) закриті, м’яз перфузується в економному режимі лише через частину відкритих капілярів. Фрагмент Б демонструє даивінг-реакцію — реакцію пірнання у водоплаваючих ссавців і птахів: скелетні м’язи отримують мінімум крові і працюють за рахунок запасів кисню, зв’язаного з міоглобіном, а збільшений кро-вотік через АВА забезпечує повернення до серця крові з невикористаним у м’язах киснем і підтримує високий серцевий викид, необхідний для живлення мозку та серця. Наступні фрагменти відображають стан мікроциркуляторного модуля під час робочої (В) і реактивної (Г) гіперемії, м’язів. У першому випадку деяка частина капілярів перетискається м’язовими волокнами, що скорочуються, а посилений кровотік розподіляється між рештою капілярів м’яза і напіврозкритим АВА. І нарешті, після закінчення скорочення м’яза всі капіляри розкриваються, АВА закривається, і макси-

Рис. 6.9. Схема мікроциркуляторного модуля в скелетних м’язах при різному стані кровопостачання тканини:

А — стан спокою; Б — дайвінг-реакція (пірнання); В_робоча гіперемія;

Г— реактивна гіперемія, і — капіляри; 2 — артеріовенозний анастомоз; З — прекапілярний сфінктер.

225

мальні об’єми крові, надходячи до м’яза, вимивають з нього накопичені продукти метаболізму — розвивається реактивна гіперемія.

6.2.6.2. Кістки

Кровоносна система кісток побудована таким чином, що дрібні судини, капіляри і синусоїди знаходяться в жорстких гавер-сових каналах, де вони захищені від будь-яких механічних впливів. У зв’язку з цим судини мають витончену стінку, гладеньком’зо-вий шар редукований, а вазомоторні реакції в кістках виражені досить слабо. Між ендотеліальними клітинами в стінках сину-соїдів є отвори (люки), крізь які вільно проходять молоді клітини крові, а кров синусоїда контактує з тканинною рідиною гаверсо-вих каналів, так що тиск обох рідин значно нижчий, ніж у капілярах інших тканин тіла, і не перевищує 10 мм рт.ст.

Як видно з таблиці. 6.1, частка крові, що припадає на відносну (у%) масу кісток тіла дорівнює 0,4, тобто набагато менша, ніжу тому випадку, коли б кровотік рівномірно розподілявся між всіма органами. В перерахунку на 100 г маси кісток скелета кровотік становить 2-4 мл/хв (для собак і кішок 0,5-1 мл/хв-100 г). Майже такі ж значення кровотоку в стані спокою наводяться і для скелетних м’язів. Якщо м’язовий кровотік під час скорочень м’язів може зростати в десятки разів, то кровотік у кістках упро-довш більшої частини життя організму перебуває на рівні “стану спокою”. Збільшення кровопостачання кісток спостерігається лише в період росту організму або при зрощенні переламів, коли кісткова тканина інтенсивно “працює”.

У трубчастих кістках знаходиться червоний кістковий мозок, густо пронизаний судинами. І хоча кровоносні системи кісток і кісткового мозку з’єднані між собою численними анастомозами, останній отримує значно більше крові (30-50 мл/хв-100 г), ніж самі кістки. До того ж він може зростати у 2-3 рази, як це має місце при респіраторній гіпоксії або після крововтрат. Збільшення швидкості кровотоку в наведених випадках пов’язане з посиленням процесів кровотворення і свідчить про чутливість судин кісткового мозку до гуморальних агентів, таких, як еритропоетин, адреналін тощо. Такі речовини як ацетилхолін та гістамін, знижують тиск крові як у системних артеріях, так і в судинах кісткового мозку.

Серед нечисленних даних про нервову регуляцію кісткового кровообігу є дані про підвищення артеріального тиску з одно

226

часним зниженням тиску в судинах кісткового мозку при подразненні симпатичних нервів. У цілому ж як кровообіг у кістках, так і його регуляція вивчені ще недостатньо.

6.2.7. Кровообіг у шкірі

У середньостатистичної людини з масою тіла 65 кг шкіра без жирового шару важить 2,5-3,5 кг і отримує крові 300-500 мл/хв, або 10-20 мл/хв-100 г. Це значно більше, ніж її одержує скелетна мускулатура, маса якої в 10 разів більша, а кро-вотік перевищує шкірний лише вдвічі. Зважаючи на відносно низький рівень метаболічних процесів у шкірі такої кількості крові для задоволення її потреб забагато. Головною причиною цієї диспропорції є участь кровоносної системи шкіри в процесах терморегуляції. Про це свідчить висока залежність шкірного кровотоку від температури зовнішнього середовища: в зоні температурного комфорту (+22±2°С) він становить біля 300 мл/хв, на холоді кровотік зменшується до 20 мл/хв, а в умовах теплового стресу може зростати до 3 л/хв.

Особливості будови судин шкіри. Кровоносна система шкіри, яка в процесах терморегуляції в людини відіграє особливо важливу роль, складається з розташованих на межі між підшкірною клітковиною і дермою глибокого артеріального та підсосочкового судинних плетив. Від них відходять дрібні артерії, що утворюють густу сітку капілярів у сосочковому шарі дерми. Особливістю шкірних судин є утворення артеріовенозних анасгомозів, яких особливо багато в шкірі носа, губ, вушних раковин і пальців. У разі необхідності збереження тепла в організмі кров не надходить до капілярів, а через розкриті АВА, розташовані в глибших шарах шкіри, прямує до вен (рис. 6.10, А), не втрачаючи тепла. При надлишку тепла в організмі АВА закриваються, і вся кров з артерій потрапляє до капілярів (рис. 6.10, Б), де і віддає зайве тепло.

Ще одним спеціалізованим механізмом регуляції тепловіддачі шкірою є система теплообмінників, які працюють за поворот-но-протипотоковші принципом. Вони поширені в кінцівках тварин, тіло яких захищене шерстю, пір’ям або шаром підшкірного жиру, як наприклад, у водних ссавців, і ефективно регулюють тепловіддачу організму. Один з таких теплообмінників з спинного плавця кита наведено на рисунку 6.11. Невелика артерія, що заходить у плавець, по всій своїй довжині оточена кільцем дрібних

227

Рис. 6.10. Схема артеріовенозного анастомозу у шкірі людини:

А — на холоді; Б—під час тепловіддачі. 1 — роговий шар; 2 — епідерміс; З — сосочковий шар; 4 — сітчастий шар.

тонкостінних вен. При необхідності збереження тепла в організмі вени розширюються, кров, що тече в них, відбирає тепло від артеріальної крові, охолоджуючи її з самого початку плавцевої артерії, так що до капілярів надходить кров з мінімальним запасом тепла. При цьому в тіло повертається нагріта венозна кров. У випадку, коли потрібно віддати зайве тепло з організму, артерії теплообмінника розширюються, а його вени, навпаки, звужуються. Обмін теплом між артерією і веною різко зменшується, в результаті до капілярів притікає гаряча кров, яка, віддавши тепло, повертається до серця по інших, поверхнево розташованих венах.

Швидкість кровотоку в шкірі залежить не тільки від температури в приміщенні, а й від того, в якій ділянці шкіри він реєструється. Так, локальний кровотік у шкірі ноги, передпліччя чи живота при температурі 19-22° С коливається від 4-6 до

228

Рис. 6.11. Теплообмінник у спинному плавці кита:

А — артерія; В — вени

10-15 мл/хв-100 г, а в шкірі пальців рук і ніг, де міститься багато артеріовенозних анастомозів, він може досягати 25-30 мл/хв-100 г тканини. Вважають, що крізь такі анасгомози в шкірі шунтується біля 75% крові. У тварин кровотік у шкірі, вкритій шерстю, становить 5-7 мл/хв-100 г (собака) і 13—17 мл/хв-100 г (вівця).

Регуляція шкірного кровообігу. Швидкість кровотоку в гостро денервованій ділянці шкіри наближається до максимальних значень, що вказує на відсутність або низький рівень міоген-ного базального тонусу шкірних судин. Разом з тим нейрогенний компонент судинного тонусу виражений достатньо сильно, він забезпечує весь діапазон коливань шкірного кровотоку, який може досягати 150-кратнихзмін.

Симпатичні адренергічні нерви звужують кровоносні судини шкіри, а зменшення частоти імпульсів у нервових волокнах

229

призводить до розширення судин і збільшення в них кровотоку (саме завдяки цим явищам і було відкрито О.П.Вальтером і згодом К.Бернаром судинозвужуючу дію симпатичних нервів). Так, зростання у 3-5 разів кровотоку в шкірі руки під час лічби в думці зникає після блокади симпатичного нерва. З іншого боку вазоди-латація в шкірі передпліччя при її нагріванні залишалась і після фармакологічного виключення симпатичних судинозвужувальних волокон. Вона обумовлена збудженням симпатичних холі-нергічних волокон, що спричиняють активацію потових залоз. І вже останні виділяють судинорозширювальну речовину бра-дикінін, яка й забезпечує роботу потових залоз збільшеним припливом крові. У тварин, в шкірі яких немає потових залоз, теплове розширення шкірних судин здійснюється лише за рахунок зменшення імпульсації в симпатичних судинозвужувальних волокнах. Таким чином обидві симпатичні іннервації шкіри (адренергічна судинозвужувальна і холінергічна до потових залоз) реалізують команди терморегуляторного центра в гіпоталамусі, здійснюючи терморегуляторні реакції шкірних судин.

У шкірі можуть виникати нейрогенні вазомоторні реакції, не пов’язані з терморегуляцією. Це, зокрема, розширення крово-носних-судин у відповідь на механічне подразнення (легке подряпування) шкіри. Такі реакції здійснюються за механізмом аксон-рефлексу, в результаті якого нервові закінчення аферентного волокна виділяють специфічну речовину — пептид, пов’язаний з геном кальцитоніну (див. Розділ 5.2.1.3).

Локальне нагрівання шкіри може викликати місцеві реакції судин шкіри — їхнє розширення, гіперемію, почервоніння ділянки шкіри. Такі реакції зумовлені зниженням чутливості гладень-ком’зових клітин стінки судин до медіаторів та адреналіну крові в результаті прямої дії тепла на шкірні судини.

Переважна більшість гуморальних агентів, що діють на кровоносну систему шкіри, є вазодилататорами. Це гістамін, серотонін, простагландини, речовина Р. Будучи введеними підшкірно або вироблюваними клітинами шкіри під впливом дії на шкіру різних чинників, таких, як ультрафіолетове опромінення, укус комахи чи дія алергену, вони спричиняють місцеві реакції почервоніння шкіри, її набряк, та висипання пухирців. Поява цих реакцій здебільшого є ознакою алергії — підвищеної чутливості імунної системи організму до тих або інших чинників зовнішнього чи внутрішнього походження.

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи