6.2.5. Кровопостачання нирок

Надзвичайно тонко пристосована до виконання функцій нирки її кровоносна система за будовою істотно відрізняється від судин інших органів, тому доцільно розглянути її детальніше.

Особливості будови судинного русла нирки. Кожна нирка отримує по одній нирковій артерії, яка, зайшовши в нирку, поділяється на кілька радіальних міждольових артерій. Останні на межі між корковим і мозковим шаром утворюють дугові артерії, від яких відходять міждолькові артерії і прямують у корковий шар нирки (рис.6.5, А). Там від них відгалужуються приносні артеріоли, кожна з яких, зайшовши у ниркове тільце (капсулу) розпадається на пучок капілярів, які утворюють клубочок (рис. 6.5, Б). З клубочка відходить майже вдвічі тонша виносна артеріола, яка далі утворює другу сітку капілярів навколо канальців нефрону (в юксгаме-дулярних нефронів, розташованих на межі з мозковим шаром нирки, другі капіляри мають вигляд довгих прямих судин (vasa recta), які утворюють петлі на зразок шпильок для волосся). Така система мікроциркуляції нагадує ворітну систему печінки, але не є нею, тому що, друга система капілярів утворилась не з вени, а з артеріоли. Крім того, капіляри мальпігієвого клубочка через свою специфічну функцію і, відповідно, особливості будови настільки відрізняються від капілярів інших органів тіла, що їх далеко не всі спеціалісти вважають справжніми капілярами.

Справа в тому, що дві основні функції справжніх капілярів — фільтрація і реабсорбція — у нирках рознесені по різних ділянках кровоносної системи нефрону: фільтрація відбувається в капілярах клубочків, а реабсорбція здійснюється капілярами канальцевої системи та прямими судинами нефронів. Для здійснення надзвичайно інтенсивної фільтрації (за добу у людини через нирки профільтровується біля 150 літрів рідини) клубочкові капіляри повинні задовольняти дві вимоги: по-перше, вони

216

Рис. 6.5. Артеріальні судини нирки (А) і капілярна сітка клубочка (Б). Корозійний препарат нирки собаки, наливка печінкової артерії силіконовою резиною високої густини. ка. — ниркова артерія; На — міждольові артерії; а. а. — дугові артерії.

217

повинні витримувати високий тиск крові, і по-друге, їхня стінка повинна мати високу проникність.

В дійсності тиск крові в цих капілярах у нормі становить 50-70 мм рт.ст., тобто він удвічі вищий, ніж у капілярах інших органів. Такий тиск капіляри клубочків витримують завдяки наявності на їхній поверхні особливих клітин подоцитів, які своїми численними відростками — ніжками, наче спрут щупальцями, охоплюють капіляр (рис. 6.6, А). Подоцити “замінили” неіснуючий, але описуваний раніше в підручниках внутрішній листок капсули Боумена. Висока проникність клубочкових капілярів також обумовлена будовою їхньої стінки: шар ендотелію тут не суцільний, має численні проміжки (вікна, або фенестри). До того ж і між ніжками подоцитів, які утворюють зовнішній шар стінки капіляра, є чимало проміжків (рис. 6.6, Б). Завдяки таким особливостям будови клубочкових капілярів крізь них вільно профільтровуються вода і майже всі розчинені в ній неорганічні іони, а також глюкоза, органічні кислоти та амінокислоти, деякі вітаміни, гормони і навіть пептиди.

Кровопостачання нирок. Виносна артеріола клубочка вдвічі тонша ніж приносна, завдяки чому тиск крові в капілярах клубочка перебуває майже на сталому рівні, і вздовж судин клубочка падає лише на 3-5 мм рт.ст., незважаючи на значну втрату об’єму плазми. Проте у виносній артеріолі відбувається більш значне падіння тиску, внаслідок чого кров досягає навколока-нальцевих капілярів під тиском 6-10 мм. Такий низький тиск крові в капілярах забезпечує ефективну реабсорбцію тканинної рідини з інтерстицію нирки.

Нирки людини щохвилини отримують біля 1000 мл крові, або в середньому 400-500 мл/хв-100 г нирки. Проте в товщі нирки кровотік розподіляється дуже нерівномірно: більше 90% усієї крові, отримуваної ниркою, припадає на корковий шар, 7-8% — на зовнішній мозковий шар, а решта (1-2%) — на внутрішній мозковий шар. Така диспропорція в розподілі крові обумовлена виконуваними функціями: фільтрація первинної сечі, що відбувається в корковому шарі нирки, вимагає значних об’ємів крові, в обох шарах мозкової речовини проходить реабсорбція, для здійснення якої важливим є високий рівень осмолярносгі тканинної рідини нирки. Ця умова досягається у внутрішньому мозковому шарі завдяки дуже низькій швидкості кровотоку, завдяки чому

218

Рис. 6.6. Подоїдати на клубочковому капілярі (А) та будова стінки капіляра (Б):

к — кровоносний капіляр; п — подоцити; бм — базальна мембрана; е — ендотеліальна клітина; в—віконця-щілини в її тілі; нп — ніжки подоцита..

зменшується вимивання з тканини іонів та органічних молекул, які підтримують високий осмотичний тиск у паренхимі нирки.

Регуляція ниркового кровотоку. Денервована нирка тварини нормально функціонує і чітко реагує змінами об’єму виділяваної сечі на зрушення водного статусу організму. Це свідчить про ведучу роль гуморальних факторів у регуляції її діяльності і кровопостачання, оскільки, як було показано вище, видільна функція нирок найтіснішим чином пов’язана із станом їхнього кровообігу.

Серед гуморальних агентів, що контролюють роботу нирок, найбільш виражений вплив на нирковий кровообіг справляє ангіотензин-ІІ, який з одного боку, звужуючи приносні та виносні артеріоли ниркових капсул, зменшує корковий кровотік і фільтрацію первинної сечі, а з другого — звужуючи судини всього тіла, підвищує артеріальний тиск, завдяки чому покращується кровопостачання нирок. Якщо згадати, що утворення ангіотен-зину-ІІ ініціюється самою ниркою (див. Розділ 5.4.2), то можна погодитись, що він є одним з компонентів своєрідної системи саморегуляції ниркового кровообігу.

Вазопресин теж є судинозвужуючим гормоном, хоча він і регулює виділення води з організму нирками, впливаючи на проникність канальців нефрону до води (антидіуретична дія). Крім

219

7

Рис. 6.7. Юкстагломерулярний апарат нефрона:

І — приносяча артеріола; 2 — виносяча артеріола; 3 — щільна пляма; 4 — дистальний каналець; 5 — юкстаглаиерулярні клітини; 6 — нервові волокна: 7 — порожнина боуменової капсули; 8 — капіляри мальпігіева клубочка.

того, він регулює співвідношення між корковим і мозковим кровотоком у нирках.

Атріопетпт, він же передсердний натрійуретичний пептид, на відміну від попередніх речовин, розширює судини нирок, посилює корковий кровотік, фільтрацію перинної сечі і виведення зайвої води з організму, чим полегшує роботу серця.

Досить ефективними є механізми саморегуляції ниркового кровотоку і, відповідно, клубочкової фільтрації. Вже описаний в інших органах міогенний механізм саморегуляції підтримує досить стабільний рівень загального кровотоку в нирках при зміні артеріального тиску в діапазоні 80-150 мм рт.ст. Крім того, в нирках функціонує свій специфічний механізм саморегуляції кровотоку в клубочках нефрону, обумовлений функціонуванням так званого юкспшгломерулярного апарату.

220

Юкстагломерулярний (біляклубочковпй) апарат розташо-ваниіі в місці входу приносної артеріоли в клубочок і виходу з нього виносної артеріоли та контактуючої з ними ділянки дистального звивистого канальця того ж самого нефрону (рис. 6.7). Він утворений видозміненими епітеліальними клітинами приносної артеріоли (юкстагломе/птрні клітини — JG-клітини) і такими ж клітинами дистального канальця, сукупність яких дістала назву щільної плями (macula densa). Саморегуляторна функція юкстагло-мерулярного апарату полягає в регуляції синтезу його клітинами реніну. Зниження артеріального тиску і фільтрації в капілярах клубочка супроводжується зменшення вмісту Na- і СІ — в каналь-цевій сечі. Ця зміна сприймається клітинами щільної плями, які, шляхом вироблення, ймовірно, оксиду азоту (N0) стимулюють синтез реніну JG-клітинами. Ренін, як відомо, запускає в крові ланцюг реакцій утворення ангіотензину-ІІ, а останній, звужуючи в першу чергу виносні артеріоли, підвищує тиск крові в артеріолах і капілярах клубочків і таким чином нормалізує роботу нирок та гальмує вироблення JG- клітинами реніну.

Судинний тонус в нирках має міогенну природу. Тому помітних змін кровотоку в нирках після їх денервації. як правило, не відбувається. Проте при подразненні симпатичних нервів ниркові судини звужуються і кровотік у них зменшується аж до його зупинки. Останнє явище може мати місце при сильному нервовому збудженні, наприклад під час захисної в тварини. Крім того, симпатичні нерви закінчуються на JG-клітинах приносної артеріоли і при збудженні стимулюють виділення в кров реніну з відповідними наслідками для ниркового кровотоку (рис. 6.7). Щодо парасимпатичної іннервації нирок, що здійснюється гілками блукаючих нервів, переконливих доказів їхнього впливу на функції та кровопостачання нирок і до сьогодні немає.

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи