7.4. ЛІМФОУТВОРЕННЯ І ЛІМФООБІГ

7.4.1. Утворення лімфи

Лімфоутворення найтіснішим чином пов’язане з процесами фільтрації та реабсорбції тканинної рідини і підпорядковується силам гідростатичного й онкотичного тисків, процесам дифузії та осмосу. В міру збільшення об’єму і тиску тканинної рідини вона починає профільтровуватись у лімфатичні капіляри і просуватись далі по лімфатичних судинах. Завдяки наявності в судинах гла-деньком’язових клітин та клапанів відбувається проштовхування лімфи в проксимальні ділянки лімфатичних судин, а в дистальних частинах судин і в лімфатичних капілярах при цьому створюється негативний тиск, що обумовлює присмоктування тканинної рідини в капіляр. Висока проникність лімфатичних капілярів у принципі обумовлює відсутність різниці в складі тканинної рідини та лімфи. Але, враховуючи, що стінка лімфатичного капіляра пропускає білки лише в один бік — всередину капіляра, останній до певної міри є пасткою для білків, і можна припустити, що концентрація білків і, відповідно, онкотичний тиск в лімфатичному капілярі хоч трохи, але обов’язково будуть вище, ніж зовні в тканинній рідині. Внаслідок цього за законами осмосу в капіляр буде заходити вода і розчинені в ній речовини, а відтікати з нього в лімфатичні судини ізоосмотична до тканинної рідини лімфа.

Гідростатичний та онкотичний тиск, як тканинної рідини, так і лімфи, а також різниця цих тисків між обома рідинами дуже мала. Це й обумовлює надзвичайно повільну швидкість утворення лімфи. У людини за добу утворюється всього 1,5-2 л лімфи, хоча швидкість цього процесу може змінюватись у досить широких межах і досягати 4 л і більше на добу.

Посилення кровопостачання органа чи тканини внаслідок розширення їхніх кровоносних судин, збільшення кількості працюючих капілярів та підвищення тиску в них, а також збільшення проникності кров’яних і лімфатичних капілярів супроводжується посиленням лімфоутворення. Кількість лімфи, що відтікає від секреторних органів (слинні залози, печінка) зростає

239

при посиленні їх роботи за рахунок вказаних причин, а в працюючих скелетних м’язах до них додається механічний фактор — виштовхування лімфи оточуючими м’язами при їх скороченні в проксимальний сегмент лімфатичної судини і створення негативного тиску в дистальному сегменті при їх розслабленні. Негативний тиск діє присмоктуючим чином і посилює фільтрацію лімфи в лімфатичні капіляри.

7.4.2. Лімфообіг

Постійне утворення лімфи можливе лише при безперервному відтоку лімфи від капілярів. Наявність клапанів у лімфатичних судинах забезпечує однобічний рух лімфи від капілярів до лімфатичних судин та протоків. Підтримується такий рух не тільки за рахунок механічної дії оточуючих органів і тканин на лімфатичні судини та підпираючого ефекту утворюваної в капілярах лімфи, а й у результаті періодичних скорочень гладенької мускулатури самих лімфатичних судин.

Звичайно, як і в будь-якій гідравлічній системі, рушійною силою для просування лімфи є різниця гідростатичних тисків. Тиск у лімфатичних капілярах різних тварин дуже низький, але, як правило, має позитивні значення і, наприклад, у крилі кажана він коливається в межах 0-+2 см Н20 (1 см Н20 дорівнює 0,7 мм рт.ст.). Він не є сталим: у лімфатичних капілярах відбуваються періодичні коливання тиску, які не збігаються з пульсаціями розташованих поруч артеріальних судин. Враховуючи відсутність у стінці лімфатичних капілярів гладеньком’язових клітин, а також наявність у ній досить великих щілин між ендотеліальними клітинами, є підстави вважати, що згадані вище коливання тиску в капілярах відбивають коливання тиску тканинної рідини. В лімфатичних судинах у паузах між скороченнями стінок судин тиск близький до значень капілярного тиску, але при виникненні періодичних скорочень він може досягати значень 20 см Н20 і більше.

Важливу роль в активному транспорті лімфи відіграють лімфангіони. Гладеньком’язові клітини їхньої стінки здатні до автомата, яка має міогенне походження, тобто вони ритмічно скорочуються з частотою 4-5 і навіть 10-20 разів на хвилину під впливом розтягання тиском лімфи. Іноді спостерігаються спонтанні тонічні скорочення лімфангіонів. Амплітуда обох видів скорочень ізольованого лімфангіона досягає 0,4-0,6 мН.

240

Насосна функція лімфангіонів полягає в перекачуванні лімфи у кровоносну систему і здійснюється лише в один бік — від дистального лімфангіона до проксимального. Кожному скороченню лімфангіона передує повільне зростання тиску в ньому, обумовлене припливом лімфи від дистального сегмента лімфатичної судини. Під час фазного скорочення, спричиненого цим зростанням, тиск у даному лімфангіоні продовжує підвищуватись, що призводить до переходу лімфи до наступного (проксимального) відрізка лімфатичної судини. По закінченні фазного скорочення лімфангіона тиск у ньому швидко падає, відкривається дистальний клапан, і починається нове заповнення лімфангіона лімфою з дистального відрізка лімфатичної судини. Насосна функція лімфангіона залежить від градієнта тисків, вона найбільш ефективна, коли сусідні лімфангіони перебувають у протифазі — в дистальному лімфангіоні тиск вище, ніж у проксимальному. В протилежному випадку може виникати зворотний (ретроградний) рух лімфи. (Р.С. Орлов, 1991).

Таким чином насосна функція ланцюжка лімфангіонів здійснюється шляхом послідовного їх скорочення, а в її основі лежить постійна і досить складна механічна взаємодія між сусідніми лімфангіонами, що й приводить до пропульсивного руху лімфи.

Пороговим для активації лімфангіонів і виникнення їхніх ритмічних скорочень є тиск біля 4 см Н20. Оптимальним тиском у лімфангіоні вважають 7-12 см Н20, його скорочення гальмуються при тиску вище 60 см Н20, а більш складна форма активності лімфатичних судин — насосна функція — порушується вже при тиску біля ЗО см Н20.

Швидкість руху лімфи в лімфатичних судинах залежить насамперед від інтенсивності процесів лімфоутворення, яка неоднакова для різних органів. У стані спокою, наприклад, у собаки вона найвища в травному тракті і в печінці (0,06-0,2 мл/хв) і найменша в міокарді та нирках (0,01-0,06 мл/хв).

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи