Мозкова речовина і кора надниркових залоз

                                                                      

ВСТУП

У наднирковій залозі є два ендокринні органи, один навколо іншого. Головні секрети внутрішньої мозкової речовини надниркових залоз (рис. 20-1) — катехоламіни: адреналін, норадреналін і дофамін; зовнішньо розташована кора виділяє стероїдні гормони.

Мозкова речовина надниркових залоз насправді є симпатичним ганглієм, у якому постгангліонарні нейрони втратили аксони і стали секреторними клітинами. Клітини утворюють секрет у разі стимулювання прегангліонарних нервових волокон, які досягають залози через вісцеральні нерви. Гормони мозкової речовини не є життєво необхідні, проте вони допомагають особі підготуватися до критичних станів.

Надзвичайно необхідна в організмі кора надниркових залоз. Вона виділяє глюкокортикоїди — стероїди з різноманітним впливом на метаболізм вуглеводів і білків; міне-ралокортикоїди — потрібні для підтримки балансу натрію й об’єму ПКР; а також статеві гормони, які незначно впливають на репродуктивну функцію. Лише мінерал о- і глюкокортикоїди необхідні для виживання. Адренокортикальну секрецію регулює перш за все АКТГ — гормон передньої частки гіпофіза, проте секреція мінералокортикоїдів підпорядкована незалежному контролю різних факторів, що циркулюють у кров’яному руслі, з яких найважливішим є ангіотензин II (синтезується у кров’яному руслі). Утворення цього пептиду залежить від реніну, що його виділяють нирки.

                                                                                                                                                                                                                                                                                    

МОРФОЛОГІЯ НАДНИРКОВИХ ЗАЛОЗ

Мозкова речовина, яка становить 28% від маси надниркової залози, утворена сплетенням щільно іннервованих грануловмісних клітин, які межують з венозними синусами.

Морфологічно розрізняють два типи клітин: адрена-лінопродукувальні типи, які мають великі, менш щільні гранули, і норадреналінопродукувальні, у яких малі, щіль

ніші гранули, що неспроможні виповнити пухирці, у яких вони містяться (рис. 20-2).

У людей 90% клітин є адреналінопродукувальними. а 10% — норадреналінопродукувальними. Тип клітин, що виділяють дофамін, невідомий. Параганглія, малі групи клітин, що подібні до клітин мозкової речовини надниркових залоз, розміщені біля грудного та черевного симпатичних нервових вузлів (див. рис. 20-1).

Рис. 20-1. Надниркові залози людини. Адренокортикальна тканина позначена крапками, тканина мозкового шару -чорна. Залози розміщені на верхньому полюсі кожної нирки. Показано позанаднирникове місцезнаходження кори і мозкової тканини, що іноді трапляється (відтворено за дозволом з Forsham PH: The adrenal cortex. In fexfbook of Endocrinology, 4th ed. Williams RH [editor]. Saunders, 1968).

Холінергічне Позаклітинний

нервове закінчення простір

Рис. 20-2. Норадреналінопродукувальна клітина мозкової речовини надниркових залоз. Ґранули вивільняються внаслідок екзоцитозу, і їхній вміст надходить у кров’яне русло (стрілка) (модифіковано з Poirier J, Dumas JLR: Review of Medical Histology. Saunders, 1977).

У дорослих ссавців, кора наднирників розділена на три зони змінної чіткості (рис. 20-3). Зовнішня клубочкова зона утворена скрученими клітинами, які переходять у колони клітин, що формують пучкову зону. Ці колони розділені венозними синусами. Внутрішня частина клу-бочкової зони переходить у сітчасту зону, де клітинні колонки переплітаються у сітку. Клубочкова зона становить 15% від маси надниркової залози, пучкова зона — 50% а сітчаста — 7%.

Надниркові клітини містять велику кількість жиру, особливо в зовнішній частині пучкової зони. Всі три зони виділяють кортикостерон (див. нижче), проте активний ензимний механізм біосинтезу альдостерону обмежений клубочковою зоною, тоді як ензимний механізм утворення кортизолу і статевих гормонів є у двох внутрішніх зонах. Отже, простежується функційна спеціалізація між двома внутрішніми зонами: пучкова відповідальна за секрецію більшості глюкокортикоїдів, а клубочкова — більшості статевих гормонів.

Артеріальна кров досягає надниркової залози з багатьох малих відгалужень діафрагмальної та ниркової артерій і аорти. Зі сплетення в капсулі кров тече до синусоїдів мозкової речовини. Її постачають туди декілька артеріол, що проходять безпосередньо від капсули. У більшості видів, у тім числі людини, є окрема велика надниркова вена. Плин крові через надниркові залози великий, як у більшості ендокринних залоз.

Протягом ембріонального життя регульовані гіпофізом надниркова залоза людини велика, однак три зони кори становлять тільки 20% від залози. Залишок у 80% — це велика ембріональна кора надниркової залози, яка зазнає

стрімкої дегенерації під час народження. Головна функція цієї ембріональної надниркової залози — синтез і секреція сульфатопохідних андрогенів, які в плаценті перетворюються на естрогени (див. Розділ 23). Структури, подібної до ембріональної надниркової залози людини, нема у лабораторних тварин.

Крім біосинтезу альдостерону, важливою функцією клу-бочкової зони є утворення нових клітин кори. Подібно до інших тканин нервового походження, мозкова речовина не відновлюється, однак якщо дві внутрішні зони кори видалено, то нові пучкова та сітчаста зони відновлюються з гломерулярних клітин, що приєднані до капсули. Малі кап-сулярні залишки повторно формують великі ділянки адре-нокортикальної тканини. Безпосередньо після гіпофізектомії пучкова і сітчаста зони атрофуються, тоді як клубочкова не змінюється (див. рис. 20-3) завдяки дії на неї ангіо-тензину II. Здатність виділяти альдостерон і зберігати Na+ є нормальною протягом деякого часу, однак у разі тривалого гіпопітуїтаризму (недостатній функції гіпофіза) може розвинутися недостатність альдостерону, очевидно тому, що нема гіпофізного фактора, який підтримує чутливість клубочкової зони (див. нижче). Ін’єкції АКТГ і дія подразників, які стимулюють ендогенну секрецію АКТГ, зумовлюють гіпертрофію пучкової і сітчастої зон, однак відбувається фактичне зменшення, а не збільшення, розміру клу-бочкової зони.

Клітини кори надниркових залоз містять великі кількості гладких ендоплазматичних сіток, які задіяні в процесі утворення стероїдів. Інші етапи біосинтезу стероїдів відбуваються у мітохондріях. Структура стероїдопродуку-вальних клітин дуже подібна в усьому організмі. Типові ознаки таких клітин показані на рис. 20-4.

гіпофізектомії

Норма

Рис. 20-3. Вплив гіпофізектомії на морфологію кори надниркової залози собаки. Зверніть увагу, що атрофія не зачіпає клубочкової зони. Морфологія людської надниркової залози така ж.

МОЗКОВА РЕЧОВИНА І КОРА НАДНИРКОВИХ ЗАЛОЗ / 329

Гладка

Рис. 20-4. Схематичне зображення цитологічних особливостей стероїдоп роду кувальних клітин. Зверніть увагу на розвинуту гладку ендоплазматичну сітку, плеоморфну мітохонд-рію і краплі жиру (відтворено за дозволом з Fawcett DW, Long JA, Jones AL: The ultrastructure of endocrine glands. Recent Prog Horm Res 1969;25:315).

                                                                                                                                                                                                                                                                                    

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини