6.2.3. Мозковий кровообіг

Морфофункціональна характеристика мозкових судин.

Спинний і головний мозок мають сгальне кровопостачання, яке здійснюється від двох джерел. Дві хребтові артерії дають початок вентральній (у тварин) спинномозковій артерії, яка живить спинний мозок, а в ростральному напрямку вони, зливаючись, утворюють основну артерію, яка живить головний мозок. Другим джерелом його кровопостачання є дві внутрішні сонні артерії, які, пройшовши у порожнину черепа, утворюють разом з основною артерією артеріальне (вілізієве) коло, розташоване на вент

205

ральній поверхні головного мозку. Від нього бічні гілки розносять кров до всіх відділів головного мозку.

Основна маса крові до головного мозку людини і приматів надходить по внутрішніх сонних артеріях і значно менше — по хребтових артеріях. Тому навіть короткочасне перетискання однієї сонної артерії може призвести до втрати людиною свідомості (звідси і назва артерії — сонна, яка немовби викликає сон). У інших ссавців кровопостачання мозку відбувається переважно через хребтові артерії, а на долю внутрішніх сонних артерій припадає значно менша частка крові. Собака нормально живе після послідовної перев’язки обох сонних артерій.

Ще одною особливістю мозкового кровообігу людини є те, що він функціонує в режимі, критичному щодо відношень між гравітаційним (гідростатичний тиск крові) та гемодинамічним (гідродинамічний тиск крові) чинниками. В людини, що лежить, гідростатичний тиск дорівнює 0, а гідродинамічний тиск в усіх артеріях приблизно однаковий — 100 мм рт.ст. Коли ж людина займає вертикальне положення, тиск крові в судинах голови і мозку знижується до 60 мм рт.ст. (див. рис. 4.12), що повинно спричинити погіршення кровопостачання мозку. Але завдяки вираженій саморегуляції мозкових судин кровотік у них залишається сталим, незважаючи на досить значні і часті перепади артеріального тиску. До того ж, герметична черепна коробка, в якій знаходиться головний мозок, обмежує зміни об’єму крові в ньому і до деякої міри також згладжує коливання швидкості кровотоку.

Що стосується венозних судин мозку, то там ситуація ще складніша. Якщо в капілярах, венулах і дрібних венах головного мозку тиск крові хоч і дуже низький, але все-таки вище 0, то в крупніших венах він стає негативним, і отже, вени повинні «гадатись (колапсувати), а рух крові в них припинятись. Проти такого небажаного розвитку подій природа передбачила запобіжні заходи: більшість вен проходить по поверхні мозку і своїми стінками приростає з одного боку до твердої мозкової оболонки, а з другого — до внутрішньої поверхні кісток черепа. В результаті вени головного мозку ніколи не спадаються і постійно підтримують відтік крові.

Кровопостачання головного мозку. Мозок людини, як і серце, для свого живлення отримує набагато більше крові, ніж інші органи. При масі 1500 г, що становить 2% від маси тіла мозок людини щохвилини одержує 750 мл крові, або 10-15% хвилинного

206

об’єму крові. Необхідність значного і до того ж постійного кровопостачання мозку обумовлена не тільки його високими метаболічними запитами, але й тією обставиною, що в нервовій тканині відсутні будь-які засоби для запасання кисню, як це має місце, наприклад, у серці або скелетних м’ язах, де цю функцію виконує міоглобін.

Хоча рівень загального кровопостачання головного мозку є відносно сталим, кровотік всередині мозку розподіляється досить нерівномірно. За допомогою кліренсового методу було встановлено, що, наприклад, у сірій речовині кори мозку швидкість кровотоку досягає 100-140 мл/хв-100 г, а в підкорковій білій речовині — лише 15-24 мл/хв-100 г тканини. Неоднаковим кровотік виявився і в різних відділах головного мозку, причому вирішальну роль у становленні рівня кровопостачання відіграє їхня активність. Коли вона змінюється, наприклад при засвітленні лампочки перед очима тварини, відбувається зростання кровотоку в потиличних долях півкуль головного мозку, де знаходиться зоровий центр. При цьому в інших ділянках кори кровотік в цей час може знижуватись.

Регуляція мозкового кровообігу. Судини головного мозку, переважно дрібні артерії та артеріоли, іннервуються симпатичними нервами, що відходять від верхнього шийного ганглію. Пе-рерізка цих нервів мало впливала на мозковий кровотік, що вказує на незначну роль нервової системи у підтриманні судинного тонусу в мозку. Можливо, це є пристосуванням, направленим на запобігання змінам мозкового кровообігу при здійсненні емоційних реакцій чи рефлекторної регуляції серцево-судинної системи.

Подразнення симпатичних нервів також незначно впливає на просвіт мозкових судин, їх опір зростає лише на 8-10%, але при цьому крива саморегуляції кровотоку зсувається вправо, що розширює діапазон артеріального тиску, в межах якого саморегуляція підтримує стабільний кровотік. На рисунку 6.3 показано, що в стані відносного спокою мозковий кровотік майже не змінюється, незважаючи на коливання артеріального тиску в межах від 60 до 130 мм рт.ст. Коли ж відбувається збудження симпатичної іннервації судин, діапазон тиску крові, при якому підтримується стабільний кровотік, розширюється до 160-180 мм рт.ст. Вважають, що значення симпатичної іннервації мозкових судин полягає в пристосуванні цих судин до протидії підвищенню тиску, яке виникає при збудженні симпатичної нервової системи.

, 207

Середній артеріальний тиск, мм рт. ст.

Рис. 6.3. Саморегуляція мозкового кровообігу: 1 —у стані спокою; 2 — при подразненні симпатичних нервів.

Крім того, винятком із загального правила і досі є згадувана раніше парасимпатична судинорозширювальна іннервація судин* м’якої мозкової оболонки. Проте рівень її активності і функціональне призначення до цього часу не з’ясовані.

Центральна нервова система, як і її периферична ланка, представлена симпатичними нервами, мало впливає на мозковий кровообіг. Виняток становить невелика пігментована ділянка заднього мозку, що отримала назву блакитної тями (місця). Її подразнення настільки виразно змінює кровотік у деяких структурах головного мозку і, зокрема, в корі великих півкуль, що певний час існувала навіть думка про наявність там центру, який вибірково регулює кровообіг у корі {вловного мозку. Пізніше з’ясувалось, що блакитна пляма регулює активність ряду коркових нейронів, а їхнє кровопостачання змінюється вторинним чином залежно від рівня активації нейронів.

208

Описана вище саморегуляція мозкового кровотоку, яка підгримує його стабільність, базується на здатності мозкових судин звужуватись у відповідь на їх розтягання підвищенням артеріального тиску. Вона є генералізованою, тобто поширюється на всі судини головного мозку, де відбуваються зміни тиску крові, але діє за відсутності змін функціонального стану мозку. Коли ж у будь-якому центрі виникає збудження, цей механізм гальмується більш ефективною, але локально діючою гуморальною регуляцією.

Неоднорідність та лабільність локального кровотоку в мозку забезпечує адекватність кровопостачання активних груп нейронів; вона пов’язана з високою чутливістю судин мозку до гуморальних чинників, насамперед до рівня С02 та pH ліквору. Так, при зростанні рС02 ліквору лише на 5 мм рт. ст. мозковий кро-вотік збільшується на 30% і більше. Навпаки, зниження рС02 в мозку, спричинене гіпервентиляцією легенів, призводить до звуження мозкових судин, і як наслідок до легкого запоморочення і навіть до втрати свідомості людини.

Проте одним з найефективніших факторів регуляції локального кровотоку в мозку є іони калію, які, виходячи з нейронів при їх збудженні, розширюють мозкові судини, що живлять дану сукупність нейронів. Цей механізм відзначається високою швидкістю і локальністю дії. Останнім часом встановлено важливу роль аденозину й оксиду азоту як посередників, що зв’язують нейрональну активність із тонусом сусідніх мозкових судин, а отже, з рівнем локального кровотоку.

6.2.4. Кровопостачання органів травної системи і печінки

Травна система, що складається в людини і більшості тварин з травної трубки (стравоходу, шлунка, кишок) і залоз (слинних, підшлункової і печінки), для виконання таких специфічних функцій, як секреція травних соків, всмоктування перетравлених компонентів харчу, а також для живлення її тканин і органів вимагає значної кількості крові. В даному випадку нутритивний і функціональний кровотоки анатомічно не відокремлені і надходять до травних органів по відповідних артеріях, які відгалужуються від зовнішньої сонної артерії (слинні залози, слизова і м’язи ротової порожнини), грудної (стравохід) та черевної частини аорти (травні органи черевної порожнини). Переважна

209

більшість крові від травних органів відтікає по брижових венах та ворітній вені до печінки, а звідти в нижню порожнисту вену.

Характеристика кровотоку в органах травної системи. Всі органи і тканини шлунково-кишкового тракту (ШКТ) людини щохвилини отримують 1400 мл крові, що становить біля 25% від ХОК (табл. 6.1). Якщо врахувати, що маса травного тракту не перевищує 5% від маси тіла, то виходить, що він отримує в 5 разів більше крові, ніж у тому випадку, якби кров розподілялась по органах і тканинах пропорційно до їхньої маси.

Кров, що надходить до органів травної системи, розподіляється між ними досить нерівномірно; найбільше (59%) її отримують тонкі кишки, частка кровотоку у товстих кишках зменшується до 14,6%, у шлунок і підшлункову залозу потрапляє відповідно 17 та 6% усієї крові ШКТ. Проте якщо віднести кровопостачання до маси відповідних органів, то різниця в числах істотно зменшиться: кровотік у різних органах ШКТ в стані функціонального спокою перебуває в межах 15-40 мл/хв -100 г маси органа (табл. 6.2).

Під час перетравлення їжі, коли активується діяльність всієї травної системи, відбувається розширення кровоносних судин, і кровотік у всіх органах системи зростає у 5-20 разів. Слід зауважити, що левова частка вказаного в таблиці кровотоку в шлунку і кишках припадає на слизову оболонку, де він може досягати значень 300-400 мл/хв -100 г тканини.

Регуляція кровотоку в органах травної системи. Збудження симпатичних нервів спричиняє різке звуження кровоносних судин органів ШКТ і зменшення кровотоку в них з одночасним гальмуванням наявної секреції. У людини описана ситуація може спостерігатись при напруженій фізичній роботі або негативних

Таблиця 6.2.

Кровотік (мл/хв *100 г) в органах травної системи в стані спокою та при максимальній вазодилатації (за.Фолков, Ніл, 1976).

Органи ІПКТ

Стан спокою

Максимальна вазодилатація

Слинні залози

20-25

500 — 700

Шлунок

25- 40

100-150

Підшлункова

залоза

20-25

60-120

Тонкі кишки

25-40

250 — 300

Товсті кишки

15-25

200 — 250

210

емоціях. Одна з гіпотез виразкоутворення в шлунку пов’язує цю патологію із зменшенням захисного шару слизу внаслідок хронічного зниження кровотоку в слизовій оболонці під впливом частих і сильних негативних емоцій.

Парасимпатичні нервові волокна блукаючого нерва активують майже всі фізіологічні процеси в травній системі і одночасно посилюють у ній кровотік. Зростання секреції та кровопостачання слинної залози при подразненні парасимпатичних нервів вперше описав Клод Бернар, і це дало підставу йому та його послідовникам вважати, що ці нерви є судинорозширювальними. Проте згодом було показано, що парасимпатичні нерви активують лише секреторний процес, а вже останній вторинно через систему калікреін-брадикінін спричиняє розширення кровоносних судин секретуючої залози. Подібний механізм вазодилатації має місце і в підшлунковій залозі. Отже, парасимпатична нервова система впливає на кровопостачання органів ШКТ опосередковано, через фізіологічно активні речовини групи гімнів, вироблювані секреторними клітинами під час їхньої активації.

Оскільки парасимпатичних судинорозширювальних нервів у стінках кровоносних судин слизової шлунка і кишок не виявлено, зростання кровотоку в них під час процесу травлення (робочу; або функціональну, гіперемію) пов’язують з дією гуморальних чинників: метаболітів, гастроінтестинальних гормонів (секретин, гістамін) тощо. Проте існує і нервовий механізм розширення судин слизової оболонки кишок під час процесу травлення. Це місцевий рефлекс, який виникає при подразненні рецепторів слизової оболонки продуктами розщеплення хімусу в кишці; він замикається на рівні підслизового нервового плетива і завершується виділенням нейронами цього плетива медіаторів (ацетилхоліну) та нейропептидів (речовини Р і вазоактивного інтестинального пептиду — ВІП).

Гуморальні фактори відіграють важливу роль у регуляції кровотоку в органах травної системи. Так, адреналін і ангіотен-зин-ІІ звужують судини органів ШКТ, в результаті чого їхній судинний опір зростає на 30 -40%, вазопресин підвищує цей показник аж до 80%, а названі вище субстанція Р і ВІП, яких часто відносять до гуморальних факторів, є найбільш ефективними су-динорозширювачами. Вони зменшують судинний опір в органах травної системи на 25-30%.

Кровоносним судинам ШКТ властива саморегуляція кровотоку, яка найбільш чітко виявляється в судинах кишок у формі

211

так званого саморегуляторного вислизання — зменшення судинного тонусу і часткове відновлення кровотоку у підслизовому шарі стінки кишки через 1-2 хвилини після початку подразнення симпатичних нервів. Можливе значення такої реакції полягає в захисті тканин кишки від ішемії у випадках надмірного збудження симпатичної іннервації. Крім того, проявом саморегуляції, безумовно, є відносна сталість мікроциркуляції (кровотік і тиск крові) в кишках при коливаннях артеріального тиску, яка забезпечує безперервність процесів всмоктування.

Печінка. Хоча цей орган виконує багато функцій, не пов’язаних з процесами травлення, таких, як бар’єрна, депоную-ча, кровотворна (синтезує білки крові), терморегуляторна тощо, але все-таки значною мірою він належить до травної системи. Оскільки печінка за характером кровопостачання істотно відрізняється від інших органів ШКТ, це дає підставу розглянути кро-вотік в в цьому органі окремо і більш детально.

Перш за все слід відмітити подвійне кровопостачання печінки: через печінкову артерію здійснюється нутригивний кровотік, а через ворітну вену — функціональний. Повного розділення цих двох кровотоків у печінці немає; по-перше, обидва потоки крові зливаються в печінкових синусоїдах і виходять з печінки єдиним потоком через печінкові вени, а по-друге функцію живлення паренхіми печінки виконує як артеріальна, так і ворітна кров, Тому в разі зниження кровотоку у ворітній вені печінкова артерія частково компенсує дефіцит крові за рахунок зростання власного кровотоку і в такий спосіб підтримує виконання печінкою її функцій.

Ворітна вена збирає кров з усіх травних органів черевної порожнини і направляє її до печінки. У людини щохвилини по ній надходить 1200-1400 мл крові. Печінкова артерія додає ще 250-300 мл, а разом по обох судинах печінка отримує біля 1500мл/хв, або в перерахунку на масу печінки в середньому 100 мл/хв-100 г. Гілки обох судин, що живлять печінку, розгалужуючись, закінчуються термінальними артеріолами і венулами.

Обидві термінальні судини впадають у синусоїди, котрі є еквівалентом капілярів і виконують їх функцію, але відрізняються від останніх і розмірами, і будовою. Так, діаметр синусоїд® досягає 20-40 мкм, а за структурою стінки вони нагадують переривчасті капіляри. Крім типових пор, що пронизують ендотеліальну клітину, а також міжендотеліальних щілин завширшки від 4-8 і до

212

10-15 нм синусоїди мають щілини (люки) завширшки до 1 і навіть до 5 мкм. Крізь такі люки вільно проходять не тільки макромолекули, а й клітини крові. їх у 300-500 разів менше, ніж дрібних пор.

Кінцеві артеріоли, сполучаються з синусоїдами, а крім того, утворюють у печінці справжні капіляри. Сітка останніх менш розвинена і локалізована переважно навколо жовчних (біліар-них) канальців та в паренхімі печінки.

Досить непростим є питання про механізм узі одження артеріального і ворітного потоків крові в синусоїді. Якщо перший з них рухається підтиском порядку 100 мм рт.ст., то тиск ворітної крові після проходження нею капілярів ШКТ становить 6-8 мм, а в синусоїді всього 2-3 мм рт.ст. Вважають, що печінкові артеріоли завдяки малому діаметру і товстим стінкам чинять великий опір руху крові і гасять більшу частину тиску так, що до си-нусоїдів обидва потоки підходять з порівнюваним тиском. Можливо також, що вони по черзі перфузують синусоїд, на що вказують результати дослідів, у яких було виявлено синусоїди як з артеріальною, так і з венозною кров’ю. Кров від синусоїдів збирається в центральні вени, далі в печінкові вени, а з них потрапляє до нижньої порожнистої вени.

Кількісні співвідношення між артеріальним і ворітним потоками крові відрізняються значною варіабельністю. Хоча в нормі частка артеріальної крові становить 20-35% усього печінкового кровопостачання, є дані, що вона може змінюватись від 10 до 90%. Основною причиною таких широких коливань у співвідношенні артеріального і ворітного кровотоків вважають рівень артеріального тиску. Так, при нормальному тиску (120 мм рт.ст.) основну масу крові печінка отримує по ворітній вені, зниження тиску до 80 мм веде до переважання артеріального кровотоку, а при подальшому зниженні артеріального тиску ворітний кровотік зростає знову. Існує і другий чинник, котрий впливає на співвідношення артеріального і ворітного потоків крові. Це рівень судинного тонусу в органах травного тракту: якщо внаслідок сильного звуження кровоносних судин у цих органах різко зменшується надходження до печінки ворітної крові, відбувається компенсаторне збільшення артеріального кровотоку. В такий спосіб здійснюється саморегуляція печінкового кровообігу, механізм якої описується аденозиновою гіпотезою (Lautt, 1991). Згідно з цією гіпотезою аденозин, що постійно синтезується печінкою і розширює її судини, вимивається ворітною

213

кров’ю: при зменшенні ворітного кровотоку і вимивання аденозину його концентрація зростає, печінкові артерії розширюються, і як наслідок зростає артеріальний кровотік.

Хоча парасимпатична нервова система відіграє певну роль у регуляції функцій печінки, подразнення печінкових гілок блукаючого нерва практично не впливає на кровообіг у цьому органі, тимчасом як симпатична нервова система може істотно змінювати кровопостачання печінки. На рисунку 6.4 наведені реакції артеріального і ворітного русла печінки наркотизованої собаки у відповідь на подразнення печінкової гілки симпатичного нерва. Видно, як по-різному реагують вказані судинні системи. Оскільки в даній реакції беруть участь лише судини печінки, це ніяк не впливає на артеріальний тиск. Отже тиск у печінковій артерії під час подразнення залишається сталим, однак через те, що артеріальні судини печінки звужуються, кровотік у них відповідно зменшується. Все відбувається в чіткій відповідності до законів гемодинаміки.

Інша картина має місце у ворітній вені: тут у відповідь на те ж саме подразнення симпатичного нерва вдвічі зростає тиск, і майже не змінюється швидкість кровотоку. Справа в тому, що ворітна вена утворює ворітну систему печінки — систему кровоносних судин, які виникли в результаті злиття капілярної сітки органів ШКТ в одну чи кілька вен, а останні, розгалужуючись далі, дали початок другій, вторинній сітці капілярів-синусощів, розташованій в печінці. І вже синусоїди, збираючись докупи, утворюють печінкові вени, які впадають у нижню порожнисту вену. Регуляцію ворітного кровотоку здійснює саме судинна система травних органів, а не ворітних судин, яка змушена пропускати практично всю кров, що надходить до них від ШКТ. Якщо ж під впливом імпульсів від симпатичних нервів печінки звужуються всі судини ворітної системи (ворітні і печінкові вени і синусоїди), то це призводить до значного зростання ворітного тиску на фоні сталого ворітного кровотоку. Сигнали симпатичного нерва в даному випадку адресуються тільки печінці, і тому судини кишок і інших органів ШКТ не змінюють кровотік. Нині остаточно встановлено, що синусоїди печінки здатні активно звужуватись і розширюватись. Чинником, що примушує синусоїди змінювати свій просвіт, є розташовані на їхній поверхні зірчасті клітини (перицити, або клітини Іто), які реагують скороченням своїх відростків на ендотелій і, ймовірно, на медіатори, виділювані симпатичними нервами.

214

1

Рис. 6.4. Вплив подразнення симпатичного нерва на печінковий кровообіг: 1 — відмітка подразнення; 2 — артеріальний тиск; 3 — кровотік у печінковій артерії; 4 — ворітний кровотік; 5-6 — тиску ворітній і печінковій венах; 7— реограма (кровонаповнення) печінки; 8 — відмітка часу— 10 с.

На тому ж рисунку наведено запис змін об’єму (кровонаповнення) печінки, який демонструє викид печінкою значної кількості депонованої крові під впливом подразнення симпатичного нерва.

Кровоносні судини печінки виявляють чутливість до гуморальних чинників. Усі гормони травного тракту проходять крізь печінку і певним чином впливають на кровотік у ній. Так, секретин знижує опір як ворітних, так і артеріальних судин печінки, так само діє вазоактивний інтесіинальний пептид (ВІП), а субстанція Р звужує обидві групи судин. Найбільш виражений вплив

215

на печінковий кровообіг справляють вазопресин, ангіотензин-ІІ, норадреналін та адреналін, які звужують артеріальне русло печінки, а останні три речовини звужують також і ворітні судини, причому набагато сильніше ніж інші судинозвужуючі речовини. Відомий вазодилататор ацетилхолін розширює* артерії організму, в тому числі і печінки, але звужує ворітну вену. Майже так само діє на печінковий кровообіг аденозин.

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи