Молекулярні двигуни

Молекулярними двигунами, за допомогою яких рухаються білки, органели та інші складові клітини (вантажі) вздовж мікротрубочок і мікрофіламентів до всіх частин клітини, є 100-500 кДа АТФ-ази, що приєднуються до вантажів. їхні головки формують поперечні містки до волокна і перетворюють АТФ на енергію, що приводить до вигинання цих містків і забезпечує рух молекул АТФ-ази. Типи молекулярних двигунів наведено в табл. 1-4, а приклади кожного типу показано на рис. 1-11. Сьогодні відомо, що кожен тип є великою надродиною з багатьма формами у тваринному світі.

Звичайна форма кінезину — двоголова молекула (див. рис. 1 -9), що рухає частинки та мембрани в напрямі плюс-кінця мікротрубочок. Це відбувається таким способом: одна головка прикріплюється до мікротрубочки і після цього вигинає шийку так, щоб прикріпилася інша головка.

Таблиця 1-4. Молекулярні двигуни

Містяться в мікротрубочках Кінезини Динеїни

Містяться в актині Міозини

Завдяки цьому відбувається майже безперервний рух. Деякі кінезини пов’язані з мітозом та мейозом, а деякі виконують інші функції, у тім числі забезпечують рух вантажу до мі-нус-кінця мікротрубочок.

Динеїни мають дві головки, а їхні шийки частково занурені в білковий комплекс (див. рис. 1-11). Подібну будову має цитоплазматичний динеїн, він рухає частинки та мембрани до мінус-кінця мікротрубочок. Аксонемний динеїн вібрує, він відповідає за рух джгутиків та війок (див. нижче).

Міозини утворюють поперечні містки до актинових філаментів і зміщуються, генеруючи силові імпульси. Це забезпечує переміщення, подібні до рухів, що відбуваються під час скорочення кишкової ворсинки, міграції клітин, скорочень усіх скелетних та інших м’язів людини. Над-родину міозину поділяють на 15 класів. Міозин-І і міозин-II зображено на рис. 1-11. Міозин-І зв’язується з актином у клітинних мембранах, тоді як міозин-ІІ (детально описано в Розділі 3) міститься в скелетних м’язах. Усі відомі сьогодні міозини рухаються в напрямі плюс-кінця актинових полімерів, водночас досі не описані міозини, які б рухалися в протилежному напрямі.

З актином зв’язуються різноманітні форми міозину. Молекула міозину містить округлі головки з активністю АТФ-

Рис. 1-11. Приклади трьох типів молекулярних двигунів. Звичайна форма кінезу прикріплюється до вантажу (органели, що зв’язана з мембраною). Усі двигуни мають рухомі голівки, які гідролізують АТФ і використовують енергію для вигинання голівок на шийках (відтворено за дозволом з Luna EJ, Hitt AL: Cytoskeleton-plasma membrane interactions. Science 1992:258:955).

14/РОЗДІЛ 1

ази та хвостики різної довжини (див. рис. 1-10). Молекули міозину-І мають одну головку. Разом з актином міозин-І часто взаємодіє з клітинними мембранами. Молекули міозину-ІІ мають дві головки і містяться переважно в м’язах, хоча можуть бути і в інших місцях (див. табл. 1-4). Утворення та рух поперечних містків з молекулами актину, що забезпечує скорочення м’язів, детально описано в Розділі 3.

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини