Реципрокна іннервація

Під час рефлексу розтягування протилежні за функцією м’язи щодо м’язів, які рефлексують, тобто їхні антагоністи, розслаблюються. Цей феномен зумовлює реципрокна іннервація. Імпульси, що надходять по волокнах Іа від м’язових веретен м’язів-агоністів, спричинюють пост-синаптичне гальмування в мотонейронах, які проходять до антагоністів. Шлях, що опосередковує цей ефект, містить два синаптичні контакти. Колатеральна гілка кожного

РЕФЛЕКСИ /121

волокна Іа прямує до гальмівного інтернейрона спинного мозку (пляшкоподібний нейрон Ґольджі), який утворює безпосередній синаптичний контакт з одним із мотоней-ронів, що іннервує м’яз-антагоніст. Приклад такого типу постсинаптичного гальмування наведено в Розділі 4, а його шлях зображений на рис. 4-9.

                                                                                                                                                                  

Зворотний рефлекс розтягування

Чим вище від точки сильного розтягування м’яза, тим сильніше виявляється рефлекторне скорочення. Проте коли ступінь напруження достатньо великий, то скорочення раптово припиняється і м’яз розслаблюється. Це розслаблення у відповідь на сильне розтягування називають зворотним інверсним рефлексом розтягування, або автогенним гальмуванням.

Рецептором зворотного рефлексу розтягування є сухо-жилковий орган Ґольджі (рис. 6-5) — сітчасте скупчення шишкоподібних нервових закінчень, розміщене серед пучків волокон сухожилка. Один сухожилковий орган відходить від 3 до 25 м’язових волокон. Нервові волокна, що відходять від сухожилкового органа Ґольджі, є мієліновими, швидкопровідними чутливими волокнами групи ІЬ (див. табл. 2-2). Подразнення цих волокон зумовлює ГПСП у мотонейронах, що іннервують м’язи, від яких відходять ці чутливі волокна. Волокна ІЬ закінчуються в спинному мозку на інтернейронах, а ті, відповідно, безпосередньо на мотонейронах (рис. 6-6). Ці волокна теж формують збуджувальні контакти з мотонейронами, які іннервують антагоністи м’яза.

Оскільки сухожилкові органи Ґольджі, на відміну від веретен, реєструють натяг серії м’язових волокон, то їхнє подразнення виникає внаслідок як пасивного розтягування, так і активного скорочення м’яза. Поріг збудження в сухо-жилкових органах Ґольджі невисокий. Рівень подразнення шляхом пасивного розтягування незначний, тому що більша частина м’язових еластичних волокон переймає на себе силу розтягування, і внаслідок цього сильне розтягування приводить не до скорочення, а до розслаблення. Проте скорочення м’яза зумовлює постійну імпульсацію, і сухожилковий орган Ґольджі, отже, функціонує як перетворювач у ланцюгу зворотного зв’язку, що регулює м’язо

ву силу, подібно до того як ланцюг зворотного зв’язку веретена регулює довжину м’яза.

Про значення первинних закінчень веретен і сухожил-кових органів Ґольджі в регулюванні швидкості м’язового скорочення, довжини м’яза і сили м’язового скорочення може свідчити той факт, що перерізання аферентних нервів, які прямують до ділянки плеча, спричинює вільне звисання верхньої кінцівки, як у разі геміпарезу. Структура описаної системи зображена на рис. 6-7, а взаємодія імпульсації веретена, імпульсації сухожилкового органа Ґольджі і реципрокної іннервації у визначенні рівня імпульсації в мотонейронах — на рис. 6-8.

                                                                                                                                                                  

М’язовий тонус

Резистентність м’яза стосовно розтягування часто характеризують як його тонус. Якщо руховий нерв м’яза перерізати, то м’яз виявлятиме дуже невелику резистентність і, як кажуть, стане розслабленим, кволим. Гіпертонічний (спастичний) м’яз — це м’яз, у якому резистентність щодо розтягування внаслідок гіперактивності рефлексу розтягування є високою. Десь між станом розслаблення й еластичності виникає нечіткий стан нормального тонусу. Гіпотонічність м’язів настає, насамперед, тоді, коли рівень у-еферентної імпульсації невисокий, а гіперто-нічність — у протилежному випадку.

                                                                                                                                                                  

Реакція подовження

За умов гіпертонічності м’язів чітко простежується така послідовність: помірне розтягування —> м’язове скорочення, сильне розтягування —> м’язове розслаблення. У разі пасивного згинання в лікті, наприклад, фіксують негайну резистентність, що виникає внаслідок рефлексу розтягування триголового м’яза плеча. Подальше розтягування активує зворотний рефлекс розтягування. Резистентність щодо згинання раптово зникає і відбувається згинання в лікті. Продовження пасивного згинання знову розтягує м’яз, і послідовність повторюється. Така послідовність резистентності, коли кінцівка рухається пасивно, відома в клініці як ефект складаного ножа. Фізіологічний термін цього явища — реакція подовження, оскільки в цьому випадку відбувається реагування спастичного м’яза (у

Рис. 6-5. Сухожилковий орган Ґольджі (відтворено за дозволом з Goss CM [editor]: Gray’s Anatomy of the Human Body, 29th ed. Lea & Febiger, 1973).

122/РОЗДІЛ 6

Y Задній корінець

Волокно ІЬ, що йде від сухо-жилкового органа Ґольджі

Інтернейрон, що вивільняє гальмівний трансмітер

Мотонейрон

Передній корінець

Рухова кінцева пластинка зовнішньоверетенного волокна

Рис. 6-6. Схема шляхів, що забезпечують рефлекс розтягування й інверсний рефлекс розтягування. Розтягування м’яза спричинює подразнення м’язового веретена, й імпульси, що поширюються волокнами Іа, спричинюють збудження в мото-нейронах. Розтягування теж зумовлює подразнення сухожил-кового органа Ґольджі, й імпульси, що поширюються волокнами ІЬ, спричинюють виділення інтернейроном гальмівного трансмітера — гліцину. В умовах сильного розтягування гіпер-поляризація, яка виникає в мотонейронах; є настільки значною, що імпульсація припиняється.

попередньому прикладі — триголового м’яза плеча) на подовження.

                                                                                                                                                                  

Клонус

Іншою ознакою станів, що супроводжуються зростанням у-еферентної імпульсації, є клонус. Цей неврологічний симптом полягає у регулярних ритмічних скороченнях м’яза, що піддається раптовому і тривалому розтягуванню. Типовим прикладом слугує гомілково-стопний клонус. Його ініціює різке і тривале тильне згинання стопи, а відповіддю є ритмічне згинання в гомілково-стопному суглобі. Основою реакції може бути описана вище послідовність: рефлекс розтягування — зворотний рефлекс розтягування. Проте реакція може відбуватися внаслідок синхронізованих збуджень у мотонейронах і без участі імпульсації з боку сухожилкового органа Ґольджі. М’язові веретена досліджуваного м’яза гіперактивні, і раптова поява імпульсів, що поширюються від них, негайно зумовлює збудження в усіх мотонейронах, які іннервують м’яз. М’язове скорочення, що виникає внаслідок цього, припиняє імпульсацію веретен. Проте якщо продовжувати розтягування, то в розслабленому м’язі під час повторного розтягування знову виникає збудження веретен.

                                                                                                                                                                  

ПОЛІСИНАПТИЧНІ РЕФЛЕКСИ:

                                                                                                                                                                  

РЕФЛЕКС ВІДСМИКУВАННЯ

Полісинаптичні рефлекторні шляхи утворюють складні розгалуження (рис. 6-9). Кількість синапсів у кожному з цих розгалужень змінна. Внаслідок синаптичної затримки, що виникає в кожному із синапсів, активність по розгалу-

Міжнейронний

Рис. 6-7. Блок-схема периферійної рухової регулювальної системи. Штрихова лінія відображає безнейронний зворотний зв’язок, що обмежує довжину і швидкість за допомогою фізичних властивостей самого м’яза; yd — динамічні у-мотонейрони; ys -статичні у-мотонейрони (відтворено за дозволом з Hook J в Medical Physiology, 13th ed. Mountcastle VB [editor]. Mosby, 1974).

РЕФЛЕКСИ /123

Рис. 6-8. Частота імпульсації мотонейрона, що іннервує литковий м’яз кота. Крива частоти імпульсації нанесена стосовно значень довжини м’яза в умовах різного за силою гальмівного подразнення нерва, що йде від м’яза-антагоніста (відтворено за дозволом з Henneman Е et al: Excitability and inhibitability of motor neurons of different sizes. J Neurophysiol 1965;28:599).

женнях з меншою кількістю синаптичних контактів швидше досягає мотонейронів, ніж активність, що поширюється довшими шляхами. Тому після поодинокого подразнення простежується пролонговане бомбардування мотонейронів і, відповідно, відбуваються пролонговані реакції. Крім того, як показано на рис. 6-9, окремі розгалужені шляхи повертають назад, замикаючись на собі, і спричинюючи реверберацію активності, аж доки імпульсація стане нездатною зумовити поширення транссинаптичної реакції і загасне. Такі ревербераційні кола поширені в головному і спинному мозку.

                                                                                                                                                                  

Рефлекс відсмикування

Рефлекс відсмикування — це типова полісинаптична реакція, що відбувається у відповідь на небезпечне, переважно больове, подразнення шкіри або підшкірних тканин і м’язів. Він полягає в скороченні м’яза-згинача і гальмуванні скорочення м’язів-розгиначів, унаслідок чого в частині тіла, яку подразнюють, виникає згинання і відсмикування кінцівки від подразника. У випадку сильного подразнення в ділянці кінцівки відповіддю є не тільки згинання і відсмикування цієї кінцівки, а й розгинання іншої кінцівки. Ця перехресна розгинальна реакція, власне кажучи, є частиною рефлексу відсмикування. В експериментальних тварин сильні подразники генерують активність у, пулі інтернейронів, звідки імпульсація поширюється до м’язів усіх чотирьох кінцівок. Це важко продемонстру

вати на нормальних тваринах, однак таку реакцію легко відтворити під час експериментів на тваринах, у яких моду-лювальні впливи імпульсів, що надходять з головного мозку, усунуті шляхом перетинання спинного мозку (спі-нальні тварини). Наприклад, якщо ущипнути задню кінцівку спінального кота, то подразнена кінцівка відсмикнеться, інша задня кінцівка розігнеться, іпсилатеральна передня кінцівка теж розігнеться, а контрлатеральна передня кінцівка зігнеться. Таке поширення збуджувальних імпульсів догори і донизу в спинному мозку з охопленням щораз більшої кількості мотонейронів називають іррадіацією подразника, а явище, що полягає у збільшенні кількості активних рухових одиниць, — поповненням рухових одиниць.

                                                                                                                                                                  

Значення рефлексу відсмикування

Згинальні реакції можна спровокувати безпечними подразненнями шкіри або розтягуванням м’яза, проте сильні згинальні реакції, що супроводжуються відсмикуванням, спричинюють лише небезпечні подразники або такі, що принаймні потенційно небезпечні для тварин; тому їх названо больовими подразниками. Шеррінгтон зазначав про життєву важливість рефлексу відсмикування. Згинання кінцівки, на яку діє подразник, зумовлює відсмикування її подалі від джерела подразнення, а розгинання іншої кінцівки сприяє утриманню рівноваги тіла. Положення в цьому випадку усіх чотирьох кінцівок забезпечує тварині позицію готовності до втечі від подразника. Рефлекси відсмикування домінують, тобто мають перевагу перед іншими рефлексами, що відбуваються у цей момент у спинному мозку.

У дослідах наукових лабораторій на прикладі рефлексу відсмикування можна продемонструвати багато властивостей полісинаптичних рефлексів. Слабкий ушкоджувальний подразник однієї стопи спричинює мінімальну зги-

Рис. 6-9. Схема полісинаптичних зв’язків між аферентним та еферентним нейронами в спинному мозку. Збудження в нервовому волокні заднього корінця активує шлях А, що містить три інтернейрони, шлях В, що містить чотири інтернейрони, і шлях С, що містить чотири інтернейрони. Зверніть увагу на те, що один з інтернейронів шляху С сполучається з нейроном, який контактує з попереднім інтернейроном шляху, утворюючи реверберувальне коло.

124/РОЗДІЛ 6

нальну реакцію. Сильніші подразники зумовлюють щораз сильнішу згинальну реакцію у міру іррадіації подразника до щораз більшої кількості пулу мотонейронів, які іннер-вують м’язи кінцівки. Сильніші подразники спричинюють також тривалішу реакцію. Слабкий подразник викликає один швидкий згинальний рух. Сильний подразник зумовлює тривале згинання, а деколи і серію згинальних рухів. Така тривала реакція спричинюється тривалим, повторним збудженням мотонейронів. Повторне збудження називають постпотенціацією, і воно зумовлюється тривалим бомбардуванням мотонейронів імпульсами, що надходять до мотонейронів складними і кільцевими полісинаптичними шляхами.

З посиленням небезпечного подразника час реакції зменшується. В синапсах полісинаптичного шляху виникають явища просторового і часового полегшення. Сильніший подразник зумовлює виникнення більшої кількості потенціалів дії за секунду в активних розгалуженнях, а також активує більшу кількість розгалужень; тому сумація ЗПСП з виникненням критичного рівня деполяризації відбувається набагато швидше.

                                                                                                                                                                  

Ознака місця

Характер згинальних рухів під час рефлексу відсмикування в кінцівці змінюється залежно від того, яку частину ківцівки подразнюють. Наприклад, якщо подразнюють медіальну поверхню кінцівки, то в складі рухової реакції є елементи відведення, а якщо латеральну, то згинання відбувається разом із відсмикуванням. Рефлекторна відповідь у кожному з цих випадків слугує, перш за все, для ефективного усунення кінцівки від подразника. Залежність чіткої рухової реакції від місця подразнення називають ознакою місця. Ступінь залежності окремих реакцій від місця подразнення показано на рис. 6-10.

                                                                                                                                                                  

Фракціювання й оклюзія

Інша особливість рефлексу відсмикування полягає в тому, що супермаксимальне подразнення будь-якого чутливого нерва, що надходить від кінцівки, ніколи не спричинює такого сильного скорочення м’язів-згиначів, яке виникає в разі безпосереднього електричного подразнення самих м’язів. Це означає, що аферентний вплив фракціонує пул мотонейронів.Тобто, наприклад, кожен вплив переходить лише до частини пулу мотонейронів м’язів-згиначів певної кінцівки. З іншого боку, якщо всі чутливі нерви перерізані, і їх подразнюють окремо, один за одним, то сума напруження, що розвивається внаслідок подразнення кожного з них, більша, ніж ефект, спричинений безпосереднім електричним подразненням м’яза або подразненням усіх чутливих нервів одночасно. Це означає, що різні аферентні впливи розходяться до окремих мотонейронів, а у випадку одночасного подразнення всіх чутливих нервів виникає явище оклюзії (див. Розділ 4).

                                                                                                                                                                  

Інші полісинаптичні рефлекси

Крім рефлексу відсмикування, є багато інших поліси-наптичних рефлексів, що мають однакові властивості. Численні полісинаптичні рефлекси, що пов’язані зі специфічними регулювальними функціями, описані в інших частинах книги.

100 к 67 1

33 g-(0 X

100 £

CL

67 £

ф

33 f.

ф

CL

100 ©

о

67 g g

33 m

Рис. 6-10. Важливість ознаки місця подразнення у визначенні типу реакції відсмикування нижньої кінцівки. У разі подразнення аферентних волокон кожного з трьох зазначених ліворуч нервів м’язи-згиначі кульшового, колінного і гомілково-стопного суглобів скорочуються. Однак відносне напруження, що виникає в кожному з випадків (заштриховані стовпці), різне.

                                                                                                                                                                  

ГОЛОВНІ ВЛАСТИВОСТІ РЕФЛЕКСІВ

З описаних вище особливостей моносинаптичних і полісинаптичних рефлексів зрозуміло, що рефлекторна активність є стереотипною з погляду як подразнення, так і відповіді; конкретний подразник зумовлює конкретну відповідь.

                                                                                                                                                                  

Адекватний подразник

Подразник, який спричинює рефлекторну реакцію, здебільшого є відповідним, тобто адекватним для конкретного рефлексу. Яскравим прикладом може слугувати рефлекс почухування у собак. Цей спінальний рефлекс зумовлений адекватним подразником — множинними лінійними дотиками, що виникають, зокрема, під час повзання комахи по шкірі. Відповіддю є енергійне почухування подразненої ділянки. (У цьому випадку, точність, з якою кінцівка, що виконує почухування, сягає місця подразнення, є гарним прикладом ознаки місця). Якщо ж множинні дотикові подразники на значній відстані або розміщуються не лінійно, то цей подразник не є адекватним, і рефлекс почухування не виникає. Блохи повзають, проте вони можуть і перестрибувати з місця на місце. Це стрибання зумовлює значне розмежування між дотиковими подразненнями, внаслідок чого рефлекс почухуванім не виникає. Сумнівно, чи популяція бліх могла б вижити, якби не була здатна пересуватися стрибками.

                                                                                                                                                                  

Кінцевий спільний шлях

Мотонейрони, що іннервують зовнішньоверетенні волокна скелетних м’язів, є еферентною частиною багатьох рефлекторних дуг. Усі нервові впливи, що зумовлюють

Аферентний

шлях

М’яз-згинач суглоба

кульшо

вого

колінного

гомілково-

стопного

Внутрішній

підшкірний

нерв

100^

56

І

1

Мало

гомілковий

нерв

14

67

І

Підколінний

нерв

12

42

о

о

РЕФЛЕКСИ /125

м’язове скорочення, врешті-решт сходяться до них і через них діють на м’язи. Ось чому мотонейрони назвали кінцевим спільним шляхом. До мотонейронів сходиться велика кількість нервових шляхів, проте на поверхні середнього мотонейрона і його дендритів розміщені приблизно 10 000 синаптичних пухирців. З того ж спинномозкового сегмента, у якому міститься мотонейрон, до нього надходять принаймні п’ять впливів. Крім того, є збуджувальні і гальмівні впливи, що звичайно проходять через інтерней-рони, а також від інших сегментів спинного мозку та від головного мозку через низхідні провідні шляхи. Всі ці шляхи сходяться на кінцевих спільних шляхах і визначають їхню активність.

                                                                                                                                                                  

Центральні збуджувальний та гальмівний стани

Поширення СПИННИМ МОЗКОМ ВИСХІДНИХ І НИЗХІДНИХ підпорогових впливів, що виникають унаслідок збуджувального подразнення, описані вище. Безпосередні і преси-наптичні гальмівні ефекти також значно поширені; вони переважно швидкоплинні. Проте в спинному мозку трапляються і пролонговані зміни збудливості, ймовірно, внас

лідок активності ревербераційних циклів або пролонгованої дії синаптичних трансмітерів. Терміни центральний збуджувальний стан і центральний гальмівний стан використовують для описання пролонгованих станів, за яких збуджувальні впливи перевищують гальмівні, і навпаки. Коли центральний збуджувальний стан стає помітним, то збуджувальні імпульси іррадіюють не тільки до багатьох соматичних ділянок спинного мозку, а й до автономних ділянок. У хронічних параплегічних хворих, наприклад, слабкий небезпечний подразник може спричинити, крім пролонгованої розгинальної відсмикувальної реакції в усіх чотирьох кінцівках, сечовипускання, дефекацію, потіння і коливання кров’яного тиску (мас-реф-лекс).

                                                                                                                                                                  

Звикання і сенсибілізація рефлекторних реакцій

Факт, що рефлекторні реакції є стереотипними, не означає, що їх не можна модифікувати досвідом. Прикладом можуть слугувати звикання і сенсибілізація, що розглянуті щодо функціювання синапсів у Розділі 4, і щодо процесів навчання та пам’яті — у Розділі 16.

7

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

Шкірна, глибока та вісцеральна чутливість

                                                                                                                                                                  

ВСТУП

Рецептори механічних подразнень (дотику і тиску), теплові, холодові та больові рецептори описані у Розділі 5, а типи нейронів, які передають до ЦНС генеровані в них імпульси, наведені у табл. 2-1. Клітинні тіла перших аферентних нейронів містяться у гангліях задніх корінців або в аналогічних гангліях черепних нервів. Вони входять у спинний мозок або мозковий стовбур і формують поліси-наптичні рефлекторні зв’язки з мотонейронами на різних рівнях, а також зв’язки, що передають імпульси до кори мозку. Усі відчуття, які вони опосередковують, описані в цьому розділі.

                                                                                                                                                                  

ПРОВІДНІ шляхи

За гістологічними характеристиками задні роги спинного мозку поділяють на пластинки I-VI; пластинка І є найближче до поверхні, а VI — найглибша. Пластинка II і частина пластинки IV утворюють драглисту речовину -слабко забарвлену ділянку біля верхівки кожного заднього рогу. Розрізняють три типи первинних чутливих волокон, які забезпечують шкірну чутливість: великі мієлінові Ар-волокна, які передають імпульси, що Генеруються у відповідь на механічні подразнення; малі мієлінові А5-волокна, з яких частина передає імпульси від холодових рецепторів і ноцирецепторів, що опосередковують швидкий біль (див. нижче), а інша частина — імпульси від механорецепторів; малі безмієлінові волокна С, які пов’язані головно з відчуттями болю і температури. Є також незначна кількість волокон С, які передають імпульси від механорецепторів. Розподіл цих волокон у задніх канатиках і різні шари заднього рогу показані на рис. 7-1.

Головні прямі провідні шляхи шкірної чутливості до кори головного мозку зображені на рис. 7-2. Волокна, які забезпечують відчуття дотику і пропріорецепцію, проходять через задні канатики до довгастого мозку, де закінчуються синапсами у ніжному та клиноподібному ядрах. Нейрони другого порядку від цих ядер перетинають середню лінію і піднімаються у складі медіальної петлі до заднього вентрального ядра і пов’язаних з ним специфічних сенсорних перемикальних ядер таламуса (див. Розділ 11). Цю висхідну систему часто називають дорсальним стовпом, або петельною системою.

Інші тактильні волокна разом із тими, що передають відчуття температури і болю, закінчуються синапсами на нейронах дорсального стовпа. Аксони цих нейронів перетинають середню лінію і проходять у передньолатеральному квадранті спинного мозку, де вони утворюють передньо-латеральну систему висхідних волокон. Інші волокна ідуть дорсальнільше. Загалом відчуття дотику пов’язане із вентральним спіноталамічним трактом, тоді як болю і температури — з латеральним, однак жорсткої локалізації функцій нема. Деякі волокна передньолатеральної системи закінчуються у специфічних перемикальних ядрах таламуса, інші проектовані на ядра середньої лінії, а також внут-рішньопластинчасті неспецифічні проекційні ядра. Є значний потік імпульсації від передньолатеральної системи до ретикулярної формації середнього мозку. Отже, сенсорні імпульси активують ретикулярну активаційну систему, яка, відповідно, підтримує тонус кори мозку (див. Розділ 11).

Колатералі від волокон, які є в складі задніх канатиків, проходять через задні роги. Вони можуть змінювати вхідну інформацію до інших шкірних сенсорних систем, у тім числі до больової системи. Задній ріг — це так звані ворота, у яких імпульси сенсорних нервових волокон перетворюються в імпульси висхідних трактів і, ймовірно, що

Механорецептори

Механорецептори

Ноціцептори

Холодові рецептори

Ноціцептори

Терморецептори

Механорецептори

АР

А5

С

Рис. 7-1. Схематичне відтворення закінчень трьох типів первинних аферентних нейронів у різних шарах заднього рогу спинного мозку.

ШКІРНА, ГЛИБОКА ТА ВІСЦЕРАЛЬНА ЧУТЛИВІСТЬ /127

Зацентральна

закрутка

Таламічні

проекції

Медіальна

петля

Вентральний’ спіноталамічний тракт

Латеральний ‘ спіноталамічний тракт

✓Таламус

(специфічні чутливі перемикальні ядра)

, Ніжне та клиновидне ядра

✓ Ніжний та клиновидний пучки (дорсальні стовпи)

Клітина спинномозкового вузла

Чутливий

нерв

СЕРЕДИННА ЛІНІЯ

Рис. 7-2. Дотикові, больові та температурні шляхи від тулуба та кінцівок. Передньолатеральна система (вентральний і латеральний спіноталамічні, а також споріднені висхідні тракти) також проектується на ретикулярну формацію середнього мозку та неспецифічні таламічні ядра.

проникність цих воріт залежить від природи і характеру імпульсів, які досягають губчастої речовини та прилеглих ділянок. Ці ворота також перебувають під впливом імпульсів, що йдуть по низхідних трактах від головного мозку. Зв’язок воріт з больовими імпульсами розглянуто нижче.

Аксони спіноталамічних трактів від крижових і поперекових сегментів зміщені латерально аксонами, які перетинають середню лінію на рівнях, що послідовно підвищуються. З іншого боку, волокна дорсального стовпа зміщені медіально волокнами вищих сегментів (рис. 7-3). З огляду на це обидві висхідні системи розділені на пластинки з відповідними шийними, грудними, поперековими і крижовими сегментами, що орієнтовані у медіально- латеральному напрямі в передньолатеральних шляхах, і від крижових до шийних сегментів, орієнтованих у медіально-латеральному напрямі у дорсальних стовпах. Завдяки такому поділу на пластинки пухлини, що виникають ззовні від спинного мозку, спочатку перетискають спіноталамічні волокна крижових і поперекових ділянок, спричинюючи ран-

Дорсальний стовп (дотик, тиск, вібрація, положення суглобів)

Тонкий Клиновидний пучок пучок

Латеральний

спіноталамічний

тракт

(біль,

температура)

Вентральний спіноталамічний тракт (дотик, тиск)

Рис. 7-3. Поперечний зріз спинного мозку. Показана локалізація висхідних чутливих шляхів. Зверніть увагу на пластинки у складі кожного з них: S — крижові; L — поперекові; Т — грудні; С — шийні.

ній симптом втрати больової і температурної чутливості у крижовій ділянці. Пухлини, що виникають усередині спинного мозку, спочатку зумовлюють втрату чутливості у вищих сегментах.

У мозковому стовбурі до волокон петельної і передньо-латеральної систем долучаються волокна, що забезпечують чутливість голови. Перемикання больових та температурних імпульсів відбувається у спинномозковому ядрі трійчастого нерва, а тактильні і пропріорецептивні імпульси переважно перемикаються через головні чутливі та серед-ньомозкові ядра цього нерва.

                                                                                                                                                                  

Кіркове представництво

Карти сенсорних зон кори складають за допомогою експериментів на тваринах і під час нейрохірургічних операцій у людей. Новітні способи картування кори головного мозку людини без хірургічних втручань ґрунтуються на використанні методів позитронної емісійної томографії (ПЕТ) та ядерно-магніторезонансних (ЯМР) зображень. Ці методи, описані у Розділі 32, стали основою більшості досягнень не тільки у сенсорній фізіології, а й у всіх аспектах досліджень нормальних кіркових функцій людини.

Від спеціальних сенсорних ядер таламуса нейрони, що переносять сенсорну інформацію, утворюють високоспе-цифічні проекції на дві соматосенсорні ділянки кори: соматосенсорну ділянку I (SI) у зацентральній закрутці і соматосенсорну ділянку II (SII) у Сильвієвій борозні. Окрім того, SI проектується на SII; SI відповідає 1-, 2- та 3-му полям Бродмана. Бродман був гістологом, який ретельно розподілив кору мозку на численні поля за особливостями їхньої гістологічної будови.

Таламічні волокна у ділянці SI організовані так, що частини тіла представлені впорядковано вздовж зацентральної закрутки — ноги на її вершині, а голова біля основи закрутки

128/РОЗДІЛ 7

(рис. 7-4). У зацентральній закрутці лише сфокусована точна топографія волокон від різних частин тіла, а й розміри ділянки кори, які отримують імпульси від певної частини тіла, пропорційні до кількості рецепторів у цій частині тіла. Відносні розміри кіркових ділянок показані на рис. 7-5, де пропорції гомункула змінені відповідно до розмірів цих ділянок кори. Сенсорні ділянки кори, які сприймають імпульси від тулуба і спини, порівняно малі, тоді як ділянки, що сприймають імпульси від руки і частин рота, пов’язаних з мовою, — дуже великі.

Вивчення сенсорних ділянок засвідчує дискретну природу надзвичайно точної локалізації периферійних ділянок тіла у корі мозку і дає додаткові докази важливості теорії специфічності нервової енергії (див. Розділ 5). Стимуляція різних частин зацентральної закрутки зумовлює відчуття, які проектуються на відповідні частини тіла. Зазвичай таким способом можна створити відчуття оніміння, поколювання або руху, однак за допомогою достатньо тонких електродів можна спричинити порівняно чіткі відчуття дотику, тепла, холоду або болю. Клітини у зацентральній закрутці організовані у вигляді вертикальних колонок, подібно до клітин зорової кори (див. Розділ 8). Усі клітини певної колонки активуються висхідними імпульсами від певної частини тіла й усі відповідають певній формі чуття.

SII локалізована у верхній частині Сильвієвої борозни, яка відокремлює скроневу частку від лобової та тім’яної; голова у нижньому кінці зацентральної закрутки, а ноги -на дно Сильвієвої борозни. Частини тіла тут представлені не так повно і детально, як у зацентральній закрутці.

                                                                                                                                                                  

Кіркова пластичність

Сьогодні відомо, що численні нервові зв’язки, описані вище, не є вродженими і незмінними, і принаймні у сенсорних ділянках їх можна порівняно швидко змінити шляхом набуття досвіду, який передбачає використання від-

SI

Рис. 7-4. Відповідність полів кори головного мозку соматичній чутливості, а також деякі ділянки кіркового сприйняття для інших типів чуття мозку людини. Цифрові позначки відповідають нумерації кіркових полів Бродмана. Первинна слухова ділянка локалізована у Сильвієвій борозні на вершині верхньої скроневої закрутки, і в нормі її не видно.

Рис. 7-5. Чутливий гомункул, що лежить на вінцевому розрізі через зацентральну закрутку (відтворено за дозволом з Рег-field W, Rasmussen G: The Cerebral Cortex of Man. Macmillan, 1950).

повідної ділянки. Наприклад, якщо у мавпи ампутувати палець, то кіркове представництво сусідніх пальців пошириться на ділянку, яка до цього відповідала ампутованому пальцю. І навпаки, якщо видалити ділянку кори, яка відповідає за той чи інший палець, то соматосенсорна карта цього пальця пересунеться до прилеглої кори. Широка довготривала деаферентація кінцівок призводить до ще більших зрушень соматосенсорного представництва у корі, коли, наприклад, кіркова ділянка кінцівки відповідає на дотик до обличчя. Крім того, якщо мавпа тренована розрізняти найдетальніші відмінності між різними вібраційними відчуттями на одному пальці однієї руки, то кіркове представництво цього пальця розширюється. Такі пластичні процеси відбуваються як упродовж розвитку, так і у дорослих. Наприклад, рецепторні поля окремих нейронів частини поля 3 сенсорної кори для пальців у нормі розташовані на одному пальці (рис. 7-6, ліворуч). Однак якщо дорослу мавпу постійно піддавати дії стимулів, які подразнюють лише дистальні частини першого, другого і третього пальців, то рецепторні поля окремих нейронів поширяться на дистальні частини усіх трьох пальців (див. рис. 7-6). Пояснення цих зрушень, очевидно, полягає у тому, що кіркові зв’язки сенсорних одиниць кори мають велику здатність до конвергенції і дивергенції зі зв’язками, які можуть ставати слабкими від невикористання і сильними від використання. У щурів цей процес пов’язаний з базальною частиною кінцевого мозку: імпульси з цієї ділянки кори збільшуються у разі використання слухових подразників. Розміри слухової сенсорної ділянки стають більшими, ніж тоді, коли подраз-

ШКІРНА, ГЛИБОКА ТА ВІСЦЕРАЛЬНА ЧУТЛИВІСТЬ /129

нення поєднують з низьким рівнем імпульсів із базальної частини головного мозку

Пластичність цього типу простежується в разі надходження вхідних імпульсів не лише від шкірних рецепторів, а також від інших сенсорних систем. Наприклад, у котів із невеликими ушкодженнями сітківки кіркова ділянка сліпої плями починала відповідати на світлове подразнення інших ділянок сітківки. Розвиток проекцій сітківки дорослого на зорову кору є іншим прикладом цієї пластичності. В екстремальних випадках експериментальне скерування зорової інформації у слухову кору під час розвитку створювало зорові рецепторні поля у слуховій системі.

У людей також відбуваються пластичні зміни, подібні до тих, що описані вище в експериментальних тварин. Наприклад, у деяких інвалідів із ампутованою рукою дотик до обличчя зумовлює відчуття, що проектуються на руку, якої нема. ПЕТ дала змогу також виявити пластичні зміни однієї форми чутливості на іншу. Наприклад, тактильні та слухові стимули збільшують метаболічну активність зорової кори у сліпих осіб. Навпаки, глухі швидше і точніше реагують на рухові стимули в ділянці периферійного зору порівняно з нормальними людьми. Пластичність характерна також для рухової кори (див. Розділ 12). Наведені приклади свідчать про гнучкість мозку і його здатність до адаптації.

                                                                                                                                                                  

Ефекти ушкоджень мозкової кори

Видалення соматичної сенсорної ділянки І у тварин зумовлює недостатність у відчутті пози та змозі розрізняти розмір і форму, а соматичної сенсорної ділянки II -порушує здатність до навчання розрізняти дотики. Видалення SI призводить до дефіциту опрацювання сенсорної інформації у SII, тоді як видалення SII незначно впливає на процес опрацювання інформації у SI. Очевидно, ділянки SI і SII опрацьовують сенсорну інформацію швидше послі-

Нормальне Поверхня, Рецепторне поле

рецепторне охоплена після завершення

поле тренуванням тренування

Рис. 7-6. Роль вхідних імпульсів в утворенні рецепторних полів кіркових нейронів. Ліворуч: нормальне рецепторне поле одного нейрона кори головного мозку на бічній поверхні середнього пальця мавпи. Посередині: тренування мавпи до виконання завдань, що потребують подразнення дистальних частин першого, другого та третього пальців. Праворуч: змінене внаслідок тренувань рецепторне поле кіркового нейрона (за Wang et аі, модифіковано з Sur М: Maps of time and space. Nature 1995;378:13).

довно, аніж паралельно. Ділянка SI також проектується на задню тім’яну кору (див. рис. 7-4), і ушкодження цієї асоціативної ділянки спричинює комплекс відхилень у просторовій орієнтації протилежної частини тіла (див. Розділ 16)

Зазначимо, що і в експериментальних тварин, і у людей пошкодження кори не означає, що зникнуть тілесні відчуття. Найлегше уражаються внаслідок кіркових ушкоджень пропріорецепція і відчуття дотику. Менш вразливими є відчуття температури і лише злегка уражається больове відчуття. Отже, сприйняття можливе й тоді, якщо кори нема. Під час одужання, відчуття болю повертається першим, за ним відновлюється температурне відчуття, і, нарешті, пропріорецепція і легкий дотик.

                                                                                                                                                                  

Принципи сенсорної фізіології

Найважливіші загальні принципи, що стосуються фізіології сенсорних систем, детально описані у Розділі 5. Кожний орган чуття спеціалізований на перетворенні окремого виду енергії у потенціал дії сенсорних нервів. Кожна форма чуття має окремий шлях до мозку, а отримане відчуття, так само, як і частина тіла, у якій воно локалізоване, визначене окремою ділянкою активованого мозку.

Відмінності в інтенсивності того чи іншого відчуття передаються двома способами: зміною частоти потенціалів дії сенсорних нервів і зміною кількості активованих рецепторів. Збільшення інтенсивності подразнення органа чуття на якість відчуття впливає дуже слабко або не впливає зовсім.

Іншим принципом, який стосується органів чуття шкірної локалізації, є принцип точкового представництва. Якщо виконати детальне, міліметр за міліметром, картування шкіри за допомогою тонкого волоска, то можна з’ясувати, що відчуття дотику відходить з точок, які лежать над тактильними рецепторами. Його не можна викликати з ділянок, що лежать між цими точками. Подібно цього, відчуття болю і температури спричинені подразненням шкіри лише над тими точками, де розташовані відповідні рецепторні структури для цього подразника.

                                                                                                                                                                  

ДОТИК

Як зазначено у Розділі 5, тиск — це тривалий дотик. Дотик наявний у ділянках, які не мають спеціалізованих рецепторів; у тих ділянках де вони є тільця Мейснера і Пачіні відіграють роль дотикових рецепторів, які швидко адаптуються, а диски Меркеля і закінчення Руффіні — дотикових рецепторів, що адаптуються повільно. Дотикові рецептори найчисленніші у шкірі пальців і губ, їх порівняно мало у шкірі тулуба. Окрім того, багато рецепторів розміщено навколо волосяних фолікулів. Коли волосина рухається, вона діє як важіль з точкою опори на кінці фолікула, тому легкі рухи волосин перетворюються у порівняно сильні стимули для нервових закінчень навколо фолікулів. Жорсткі вібриси на мордах деяких тварин є прикладом високоспеціалізованих волосин, які діють як важелі для посилення тактильних подразників. Тільця Пачіні містяться у підшкірній тканині, м’язах, суглобах та шкірі. їх також багато у брижі тонкої кишки, однак їхня функція там не відома.

130 / РОЗДІЛ 7

Чутливі волокна AJ3, які передають імпульси від рецепторів дотику до центральної нервової системи, мають діаметр 5-12 мкм і швидкість передавання 30-70 м/с. Деякі дотикові імпульси також проходять по С-волокнах.

Тактильна інформація передається як по петельному, так і по передньолатеральному шляхах, тому лише дуже великі ураження повністю усувають дотикові відчуття. Однак є відмінності у типі дотикової інформації, яка передається по цих двох системах. Коли зруйновані задні канатики, то вібраційне відчуття і пропріорецепція ослаблені, поріг дотикового відчуття підвищений, а кількість чутливих зон дотику у шкірі зменшена. Окрім того, здатність до локалізації дотиків ослаблена. Зростання порога відчуття дотиків і зменшення кількості дотикових точок у шкірі також простежується після переривання спінотала-мічних трактів. У цьому випадку недостатність дотикового відчуття незначна, а локалізація дотикових зон є нормальною. Інформація, передавання якої проводиться по системі, пов’язана з детальною локалізацією, просторовою формою і часовою моделлю дотикових подразнень. З іншого боку, інформація, передавання якої відбувається по спінотала-мічних трактах, пов’язана із великими дотиковими відчуттями грубої локалізації.

                                                                                                                                                                  

ПРОПРІОРЕЦЕПЦІЯ

Передавання пропріорецептивної інформації відбувається вгору по дорсальних стовпах спинного мозку. Велика кількість вхідної пропріорецептивної інформації потрапляє до мозочка, а частина проходить через медіальні петлі і таламічні проекції до кори. Захворювання задніх стовпів спричинюють атаксію внаслідок порушеного передавання пропріорецептивних імпульсів до мозочка.

Є докази того, що пропріорецептивна інформація переходить у свідомість по передньолатеральних стовпах спинного мозку. Усвідомлення позиції різних частин тіла у просторі залежить частково від імпульсів, які надходять від органів чуття, що містяться в суглобах та навколо них. До таких органів належать закінчення дифузного типу із повільною адаптацією, структура яких нагадує сухожильні органи Ґольджі, і, можливо, тільця Пачіні синовіальних оболонок і зв’язок. Імпульси від цих органів, дотикових рецепторів шкіри та інших тканин, а також м’язових веретен, синтезуються у корі мозку в усвідомлення положення тіла у просторі.

Мікроелектродні дослідження засвідчують, що багато нейронів сенсорної кори реагують на специфічні рухи, а не лише на дотик чи статичну позицію. У цьому розумінні сенсорна кора за організацією нагадує зорову кору (див. Розділ 8).

                                                                                                                                                                  

ТЕМПЕРАТУРНА ЧУТЛИВІСТЬ

Відомо два типи температурних рецепторів: ті, що максимально реагують на температуру, трохи вищу від температури тіла, і ті, які максимально реагують на температуру, трохи нижчу від температури тіла. Перші називають тепловими рецепторами, другі — холодовими. Однак аде

кватними подразниками обох типів рецепторів є два різні теплові рівні, оскільки холод не є формою енергії.

Експерименти із картуванням свідчать, що є окремі холодо- і теплочутливі точки на шкірі. Холодових точок у чотири-десять разів більше, аніж теплових. Температурні рецептори — це вільні нервові закінчення, які реагують на абсолютну температуру, а не на перепад температур через шкіру. Холодові рецептори реагують на температуру від 10 до 38°С, а теплові — від ЗО до 45°С. Холодовими аферентними волокнами є волокна А5 і С, тоді як тепловими аферентами — волокна С (див. табл. 2-1). Ці аферентні волокна передають інформацію у зацентральну закрутку через латеральний спіноталамічний тракт і таламічну променистість.

Оскільки органи температурної чутливості локалізовані субепітеліально, то їхнє подразнення визначене температурою підшкірних тканин. Холодні металеві об’єкти сприймаються як холодніші порівняно з дерев’яними об’єктами такої самої температури, тому що метал відводить тепло від шкіри швидше і підшкірна тканина охолоджується більше. Адаптації нема при температурі шкіри до 20°С і понад 40°С, проте між 20 і 40°С адаптація є, так що відчуття, спричинене зміною температури, поступово загасає. Понад 45°С починається пошкодження тканин, температурне відчуття перетворюється на больове. Відчуття тепла в межах 43-50°С, ймовірно, передається капсаїциновими рецепторами (див. нижче).

                                                                                                                                                                  

БОЛЬОВА ЧУТЛИВІСТЬ Рецептори і провідні шляхи

Больові рецептори є вільними нервовими закінченнями, які містяться майже у всіх тканинах тіла. Больові імпульси передаються до ЦНС двома системами волокон. Одна ноцицепторна система складається з тонких мієлінових волокон Аб, що мають діаметр 2-5 мкм і передають імпульси зі швидкістю 12-30 м/с. Інша система складається із безмієлінових волокон С діаметром 0,4-1,2 мкм. Ці волокна містяться у латеральних ділянках задніх корінців, їх часто називають волокнами С задніх корінців; вони проводять імпульси з низькою швидкістю 0,5-2 м/с. Обидві групи волокон закінчуються у задніх рогах: волокна Аб -переважно на нейронах пластинок І та V, тоді як волокна С задніх корінців — на нейронах пластинок І та II. Є докази такого: синаптичним трансмітером, що його виділяють первинні аферентні волокна, які забезпечують відчуття швидкого болю середньої сили (див. нижче), є ґлутамат, а трансмітером, який передає повільний сильний біль, -речовина Р.

Синапси між периферійними ноцицепторними волокнами і клітинами заднього рогу у спинному мозку є місцями значної пластичності. З огляду на це задній ріг називають воротами, де больові імпульси можуть бути модифіковані. Наприклад, стимулювання аферентних волокон великого діаметра, які йдуть від ділянки, де був спричинений біль, зменшує його. Колатеральні гілки дотикових волокон дорсальних стовпів проходять у драглисту речовину; було зроблено припущення, що імпульси з цих колатералей, або інтернейронів, на яких вони закінчуються, гальмують

ШКІРНА, ГЛИБОКА ТА ВІСЦЕРАЛЬНА ЧУТЛИВІСТЬ /131

передавання від больових волокон задніх корінців до спіно-таламічних нейронів. Механізм цього процесу може охоплювати пресинаптичне гальмування (див. Розділ 4) на закінченнях первинних аферентних нейронів, що передають больові імпульси.

Деякі аксони нейронів задніх рогів закінчуються у спинному мозку і мозковому стовбурі. Інші проходять у перед-ньолатеральну систему, у тім числі в бічний спінотала-мічний шлях. Деякі піднімаються у задньолатеральній частині спинного мозку. Частина висхідних волокон проектована на задні вентральні ядра, які є специфічними чутливими перемикальними ядрами таламуса, і звідти надходить у кору мозку. Дослідження нормальних людей з використанням зображень ПЕТ та функційнош ЯМР дали змогу виявити, що біль активує кортикальні зони SI, SII, а також поясну закрутку протилежного до подразнення боку. Окрім того, активними стають присередня лобова закрутка, острівцева частка кори, а також мозочок.

Шеррінґтон назвав біль “фізичним додатком до імперативного захисного рефлексу”. Реакцією на больове подразнення звичайно є швидке відсмикування з наступним униканням. Крім того, біль унікальний серед відчуттів, оскільки він зумовлює неприємне навантаження. В експериментах, розроблених з метою відокремити передчуття болю від болю як такого, передчуття болю активувало присередню лобову закрутку, острівцеву частку кори та мозочок, зумовлюючи активування ділянок лобової кори швидше, ніж тих ділянок, що були активовані власне болем.

Багато волокон, що їх активує біль, закінчуються у ретикулярній системі, яка проектується на ядра середньої лінії та неспецифічні проекційні внутрішньопластинчасті ядра таламуса, а звідти — до різноманітних ділянок кори мозку. Інші волокна проектуються на гіпоталамус, а деякі закінчуються у навколоводопровідній сірій речовині, яка відома як больова ділянка (див. нижче).

                                                                                                                                                                  

Швидкий та повільний біль

Наявністю двох провідних шляхів для болю — одного повільного, а іншого швидкого — пояснюють фізіологічні спостереження двох типів болю. Больовий подразник зумовлює чітке, різке локальне відчуття, яке змінюється тупим, інтенсивним, дифузним і неприємним. Ці два типи відчуттів мають різні назви — швидкий і повільний, або перший і другий біль. Чим далі від мозку завдано больове подразнення, тим більша різниця часу між цими двома компонентами. Це та інші спостереження доводять, що швидкий біль забезпечений активністю волокон болю Аб, тоді як повільний — активністю волокон С.

                                                                                                                                                                  

Адекватний подразник

Больові рецептори є специфічними, біль не виникає у разі надмірного стимулювання інших рецепторів. З іншого боку, адекватні подразники для рецепторів болю не такі специфічні, як для інших видів чуття, тому їх можна стимулювати різними сильними подразниками. Наприклад, больові рецептори реагують на високу температуру, проте підраховано, що поріг теплового подразнення для них у 100 разів вищий, ніж для температурних рецепторів. Больові рецептори реагують також на електричну, механічну і, особливо, хімічну енергію.

Учені припустили, що опосередковування болю відбувається хімічно і що незалежно від енергії, подразники, які його спричинюють, здатні вивільняти хімічний чинник, що подразнює нервові закінчення. Таким хімічним чинником може бути АТФ, який за посередництва рецепторів Р2Х відкриває керовані лігандами канали на сенсорних нейронах (див. Розділ 4). Крім того, АТФ наявний у цитоплазматичних екстрактах, які спричинюють біль, а також зумовлює біль у разі внутрішньошкірнош введення. Інший можливий чинник — поки що не ідентифікований ендогенний ліганд капсаїцинового рецептора. Капсаїцин — це речовина, яка зумовлює пекучий біль у випадку вживання в їжу червоного гіркого перцю (гострого чілі). Капсаїци-новий рецептор, який є неселективним йонним каналом, забезпечує проникнення Na+ та Са2» всередину активованих ноцирецепторних нейронів, що спричинює їхню деполяризацію. Цей рецептор, інша назва якого завдяки близькій спорідненості капсаїцину і ванілі — ванілоїдний, також активований теплом (див. вище) і може відігравати роль температурного рецептора. Окрім того, його активують протони. У мишей з блокованими капсаїциновими рецепторами послаблена реакція на теплове стимулювання та дію хімічних подразників, однак збережена нормальна відповідь на механічні подразнення.

                                                                                                                                                                  

Підкіркове сприйняття та афект

Є переконливі докази того, що сприйняття чутливих подразнень відбувається навіть тоді, коли нема кори головного мозку, особливо це стосується больових подразнень. Кіркові сприймальні ділянки, очевидно, пов’язані із розрізненням, уточненням та інтерпретацією болю і деяких його емоційних компонентів, однак саме сприйняття болю не потребує наявності кори.

                                                                                                                                                                  

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини