Зоровий нерв виходить за межі очного яблука, а кровоносні судини вростають у нього в точці, що розміщена на З мм медіальніше і дещо вище від його заднього полюса. Цю ділянку можна бачити за допомогою офтальмоскопа як зоровий диск (рис. 8-3). Зоровий диск не містить світлочутливих рецепторів і тому його називають сліпою плямою.

Біля заднього полюса ока міститься ділянка, що має жовтувате забарвлення — так звана жовта пляма. Вона є місцем локалізації центральної ямки — потоншеної без-паличкової частини сітківки, що характерна для людини та інших приматів. У жовтій плямі колбочки укладені дуже щільно і кожна утворює синаптичний контакт з однією біполярною клітиною, яка, відповідно, контактує з однією гангліонарною клітиною, формуючи прямий шлях до мозку. У цій ділянці дуже незначна кількість клітин взаємона-кладаються і практично немає кровоносних судин. Тому центральна ямка — це місце найвищої зорової активності. Коли певний об’єкт привертає увагу, то очі звичайно переміщаються у такому напрямі, щоб промені від нього потрапляли у центральну ямку.

Артерії, артеріоли та вени поверхневих шарів сітківки, що розміщені біля поверхні склистого тіла, можна розглядати за допомогою офтальмоскопа. Оскільки це єдине місце в організмі, де можна бачити артерії, то їхнє дослідження за допомогою офтальмоскопа має важливе значення для діагностики та оцінки ступеня важкості цукрового діабету, гіпертензії, а також інших захворювань, для яких характерне ураження кровоносних судин. Судини сітківки постачають кров до біполярних та гангліонарних клітин, а рецепторні клітини більше живляться завдяки капілярним сплетенням судинної оболонки. Ось чому відшарування сітківки є таким руйнівним для рецепторних клітин.

                                                                                                                                                                  

Нервові ШЛЯХИ

Аксони гангліонарних клітин у складі зорового нерва та зорового шляху проходять у каудальному напрямі і закінчуються у бічному колінчастому тілі — частині таламуса (рис. 8-4). Волокна від кожної носової половини сітківки перетинаються у ділянці зорового перехрестя. У колінчастому тілі волокна від носової половини однієї сітківки і скроневої половини іншої утворюють синаптичні контакти з нейронами, аксони яких формують колінчасто-шпорний шлях, що доходить до потиличної частки кори головного мозку.

Первинна зорова ділянка (первинна зорова кора, 17 зона Бродманна, або VI) локалізована переважно по обидва боки від шпорної борозни (рис. 8-5). Організація первинної зорової кори описана нижче.

Аксони окремих гангліонарних клітин проходять із зорового шляху до передпокришкового поля середнього мозку і верхнього горбика, де утворюють зв’язки, що впливають на зіничні рефлекси та рухи очних яблук. Інші аксони проходять безпосередньо від зорового перехрестя до су-прахіазматичного ядра гіпоталамуса, де утворюють численні контакти, що синхронізують ендокринні та інші цир-кадні ритми з чергуванням дня і ночі (світла і темряви) (див. Розділ 14).

Ділянки мозку, активовані під впливом зорових стимулів, досліджено у мавп та людей з використанням ПЕТ та інших сучасних технологій (див. Розділ 32). Активування охоплювало не лише потиличну ділянку, а також частину нижньої скроневої кори, задньо-нижню тім’яну кору, окремі зони лобової кори та мигдалеподібного тіла. Підкіркові структури, крім бічного колінчастого тіла, охоплювали верхній горбик, подушку, хвостате ядро, лушпину та огорожу.

Рис. 8-3. Вигляд нормальної сітківки людини в офтальмоскопі. Ліворуч на схемі позначені головні структури, які можна розрізнити на фотографії праворуч (відтворено за дозволом з Vaughan D, Asbury Т, Riordan-Eva Р: General Ophthalmology, 15th ed. McGraw-Hill, 1998).

ЗІР/141

ЛІВИЙ

ПРАВИЙ

^-«ч А

В

С

D

Рис. 8-4. Зорові шляхи. Перетинання шляхів на рівнях, позначених відповідними літерами, призводить до розладів світлосприйняття, показаних у правій частині рисунка (див. текст). У випадку ушкодження потиличних ділянок можуть зберегтися волокна, що йдуть від жовтої плями (див. фрагмент D), унаслідок їхнього відокремлення у складі мозку від інших волокон, що забезпечують світлосприйняття (див. рис. 8-5).

                                                                                                                                                                  

Рецептори

Кожна паличка і колбочка має зовнішній сегмент, внутрішній сегмент, що охоплює ядерну частину клітини,

Рис. 8-5. Медіальний вигляд правої півкулі мозку людини з проекціями окремих частин сітківки на потиличну кору навколо шпорної борозни.

та синаптичну зону (рис. 8-6). Зовнішній сегмент є видозміненою війкою: він утворений правильно укладеним стосом сплюснутих мішечків або мембранних дисків. Ці мішечки (диски) містять фотосенсорні речовини, що реагують на світло генерацією потенціалу дії у зорових шляхах (див. нижче). Внутрішній сегмент багатий на мітохондрії. Палички названо так тому, що їхні зовнішні сегменти паличкоподібні. Колбочки переважно мають товсті внутрішні сегменти і конусоподібні зовнішні, хоча у різних ділянках сітківки є певні морфологічні особливості. У колбочках мішечки зовнішніх сегментів утворені складками плазмолеми, а у паличках мембранні диски відокремлені від клітинної оболонки.

Зовнішні сегменти паличок постійно самовідновлюють-ся шляхом формування нових дисків на внутрішньому кінці сегмента і фагоцитозу відпрацьованих дисків з його зовнішнього кінця клітинами пігментного епітелію. Самовід-новлення колбочок дещо складніше і відбувається одночасно у багатьох місцях зовнішнього сегмента.

У позаямковій частині сітківки переважають палички (рис. 8-7) зі значним ступенем конвергенції. Плоскі біпо-

142/РОЗДІЛ 8

Паличка

Колбочка

Зовнішній [ сегмент

^ Внутрішній сегмент

\ Синаптичне J закінчення

Рис. 8-6. Схема будови палички і колбочки (відтворено за дозволом з Lamb TD: Electrical responses of photoreceptors. In: Recent Advances in Physiology. No. 10. Baker PF [editor]. Churchill Livingstone, 1984).

лярні клітини (див. рис. 8-2) утворюють синаптичні контакти з кількома колбочками, а паличкові біполярні клітини — з кількома паличками. Оскільки в оці людини налічують близько 6 мільйонів колбочок, 120 мільйонів паличок і лише 1,2 мільйона нервових волокон у кожному зоровому нерві, то конвергенція рецепторів через біполярні клітини

до гангліонарних становить у середньому 105:1. Водночас треба зазначити, що на подальших зорових шляхах відбувається дивергенція нервових імпульсів, оскільки у колінчасто-шпорних шляхах міститься вдвічі більше нервових волокон, аніж у зорових нервах, а в зоровій корі кількість нейронів, залучених до світлосприйняття, у 1 000 разів перевищує кількість волокон у складі зорових нервів.

                                                                                                                                                                  

Очні м’язи

Око рухається в очній ямці черепа завдяки наявності шести очних м’язів (рис. 8-8), що їх іннервують окорухо-вий, блоковий та відвідні нерви. Детальніше м’язи і напрями переміщення ними очного яблука розглянуті у кінці цього розділу.

                                                                                                                                                                  

Захист

Від ушкоджень око захищене кісткою очної ямки. Рогівку зволожують і очищають сльози, які циркулюють від сльозової залози у верхній частині кожної очної ямки через поверхню ока та сльозову протоку до носової порожнини. Моргання допомагає підтримувати поверхню очного яблука зволоженою.

Одна із найважливіших властивостей системи зору -здатність до дії у широкому діапазоні світлової інтенсивності. Коли людина виходить із сутінок на яскраве сонячне світло, то інтенсивність освітлення збільшується на 10 порядків, тобто у 10 мільярдів разів. Одним із факторів зменшення коливань освітленості є діаметр зіниці (див. нижче); якщо зіниця звужується з 8 до 2 мм, то її площа зменшується у 16 разів, а інтенсивність світла, що потрапляє на сітківку, — більше ніж на порядок.

Іншим фактором, що забезпечує адаптацію ока до коливань інтенсивності освітлення, є наявність двох типів рецепторів. Палички надзвичайно чутливі до світлових

2000 О

О 1600

§~,

^ І

Is 1200

* о

о О 1°

5 ї 800

м

ь =

О 03

1 400

Б

0

100 80 60 40 20 0 20 40 60 80

Носова сітківка Центральна Скронева сітківка

ямка

Відстань від центральної ямки

Рис. 8-7. Динаміка насиченості паличками і колбочками сітківки ока людини вздовж горизонтального меридіана. Розміщення відносної гостроти зору у різних частинах адаптованого до світла ока відповідатиме кривій насиченості колбочками; місце найліпшого бачення у сутінках відповідає ділянці найвищої насиченості паличками.

ЗІР /143

Рис. 8-8. Шість окорухових (позаочних) м’язів, вигляд згори (модифіковано з Dox I, Melloni BJ, Eisner GM: Melloni’s Illustrated Medical Dictionary. Williams & Williams, 1979).

променів і є рецепторами нічного зору (нічний, скотопіч-ний зір). Апарат скотопічного зору не дає змоги розрізняти деталі та межі об’єктів, а також їхній колір. Колбочки мають значно вищий поріг подразнення, проте система колбочок забезпечує набагато вищу гостроту зору і пристосована до сприйняття яскраво освітлених об’єктів (денний, фотопічний зір) та кольору. Отже, до ЦНС із сітківки надходять два типи подразнень — від паличок і від колбочок. Наявність сигналів двох типів, кожен з яких із максимальною ефективністю працює в інших умовах освітленості, називають теорією подвоєння. Окрім того, як палички, так і колбочки можуть адаптуватися до різної інтенсивності освітлення (див. нижче).

                                                                                                                                                                  

МЕХАНІЗМ ФОРМУВАННЯ ЗОБРАЖЕНЬ

Очі перетворюють енергію світлових променів видимої частини спектра на потенціал дії у зоровому нерві. Довжина хвиль видимої частини спектра коливається від 397 до 723 нм. Образи об’єктів зовнішнього середовища фокусуються на сітківку. Світлові промені, що потрапляють на сітківку, зумовлюють генерування потенціалів дії паличками і колбочками. Імпульси, що виникають у сітківці, надходять до кори головного мозку, де й формують зорові відчуття.

                                                                                                                                                                  

Принципи оптики

Світлові промені, переходячи із середовища однієї густини в середовище з іншою густиною, заломлюються, за винятком тих випадків, коли вони падають перпендикулярно до межі поділу середовищ. Паралельні світлові промені, що падають на двоопуклу лінзу (рис. 8-9), заломлюються в точку позаду лінзи. Цю точку називають головним фокусом. Головний фокус розміщений на лінії, що проходить через центри кривин лінзи — так звану головну оптичну вісь. Відстань між лінзою та головним фокусом називають головною фокусною відстанню. З практичною метою світлові промені, що надходять від об’єкта з відстані понад 6 м від лінзи, вважають паралельними. Промені від об’єкта, розташованого ближче, ніж 6 м, перед падінням на лінзу розходяться і тому фокусують за головним фокусом (див. рис. 8-9). Двоввігнуті лінзи спричинюють розходження світлових променів.

Чим більша кривина лінзи, тим більшою є її заломлювальна сила, яку звичайно вимірюють у діоптріях. Кількість діоптрій є величиною, оберненою до значення головної фокусної відстані у метрах. Наприклад, лінза з головною фокусною відстанню 0,25 м має заломлювальну силу 1/0,25, або 4 діоптрії. У стані спокою око людини має заломлювальну силу близько 60 діоптрій.

Рис. 8-9. Заломлення світлових променів лінзами. А — двоопукла лінза. В — двоопукла лінза більшої заломлювальної сили, ніж на фрагменті А; С — лінза як на фрагменті А, схема ‘відображає вплив ближчої відстані до об’єкта; D — двоввігнута лінза. Центральна лінія на кожному фрагменті є головною оптичною віссю. Точка X позначає головний фокус.

144 / РОЗДІЛ 8

                                                                                                                                                                  

Акомодація

Коли війковий м’яз розслаблений, то паралельні світлові промені, що потрапляють до оптично нормального (еме-тропічного) ока, фокусуються на сітківці. Якщо за умов розслабленого війкового м’яза розглядати предмети, відстань до яких менша від 6 м, то промені фокусуватимуть позаду сітківки, й обриси втратять чіткість. Проблему фокусування на сітківці зображень близьких предметів можна вирішити, збільшивши або відстань між кришталиком і сітківкою, або кривину (заломлювальну силу) кришталика. В остистих риб ця проблема вирішена шляхом видовження очного яблука, що нагадує принцип роботи фотокамери, де зображення близьких предметів фокусується на плівку за допомогою віддалення від неї лінзи; у ссавців змінюється кривина кришталика.

Процес, за допомогою якого досягають збільшення кривини кришталика, називають акомодацією. Під час відпочинку кришталик утримує в стані розтягу зв’язка кришталика . Оскільки структура кришталика піддається розтягу, а його капсула має значну еластичність, то натяг кришталикової зв’язки приводить до набуття кришталиком плоскішої форми. Якщо погляд спрямовують на близький предмет, то війковий м’яз скорочується, унаслідок чого зменшується відстань між краями війкового тіла і послаблюється натяг волокон кришталикової зв’язки, унаслідок чого кришталик набуває опуклішої форми. В осіб молодого віку зміна кривини кришталика може додати до заломлювальної сили ока до 12 діоптрій. Зменшення натягу волокон кришталикової зв’язки відбувається частково завдяки сфінктероподібному скороченню циркулярних волокон війкового м’яза, частково внаслідок скорочення поздовжніх м’язових волокон, що прикріплені спереду — у ділянці рогівково-склерального з’єднання. Коли ці м’язові волокна скорочуються, то вони тягнуть війкове тіло вперед і досередини, що призводить до зближення його країв.

Зміна кривини кришталика в разі акомодації впливає насамперед на його передню поверхню (рис. 8-10). Цей факт доведений багато років тому простим експериментом. Якщо тримати предмет перед очима особи, що дивиться вдалину, то в очах цієї особи можна побачити три відбиті зображення: маленьке, чітке і пряме зображення з рогівки; більше, слабше і так само пряме зображення з передньої

Рис. 8-10. Акомодація. Суцільними лініями показана форма кришталика, райдужної оболонки і війкового тіла у розслабленому стані; штриховими — ці ж структури у випадку акомодації.

поверхні кришталика; маленьке обернене зображення з задньої поверхні кришталика. Якщо ж погляд перевести на близький предмет, то велике розмите пряме зображення зменшиться і зміститься до іншого прямого зображення, тоді як обернене зміниться незначно. Зміна розміру другого зображення зумовлена збільшенням кривини передньої поверхні кришталика (див. рис. 8-10). Незмінність маленького прямого зображення і незначні зміни оберненого зображення свідчать про те, що в разі акомодації кривина рогівки не змінюється, а кривина задньої поверхні кришталика змінюється дуже мало.

                                                                                                                                                                  

Найближча точка бачення

Акомодація є активним процесом, що потребує м’язових зусиль, і тому може втомлювати. Війковий м’яз — один із найуживаніших м’язів людського тіла. Ступінь збільшення кривини кришталика звичайно має межу, тому світлові промені від дуже близького об’єкта не можуть бути сфокусовані на сітківку навіть за умов найбільшого напруження. Найближчу до ока точку, з якої в разі акомодації ще можна отримати чітке зображення, називають найближчою точкою бачення. Впродовж життя найближча точка бачення спочатку поволі, а потім дедалі швидше видовжується від 9 см у десятирічному віці до приблизно 83 см у віці 60 років. Це видовження зумовлене, перш за все, зростанням ригідності кришталика, наслідком чого є втрата акомодації з огляду на поступове зниження можливого ступеня викривлення кришталика (рис. 8-11). Звичайно у віці 40^45 років втрата акомодації призводить до затруднень під час читання та виконання роботи на близькій відстані. Цей стан, який називають пресбіопією, звичайно коригують за допомогою окулярів з увігнутими лінзами.

                                                                                                                                                                  

Відповідь на наближення

На додаток до акомодації, під час розглядання близьких предметів оптичні осі сходяться і зіниця звужується. Цю потрійну реакцію — акомодацію, конвергенцію оптичних осей та звуження зіниці — називають відповіддю на наближення.

                                                                                                                                                                  

Інші зіничні рефлекси

Якщо світло спрямоване в одне око, то зіниця цього ока звужується (зіничний світловий рефлекс); водночас також звужується зіниця іншого ока (поєднаний світловий рефлекс). Волокна зорового нерва, які передають імпульси, що спричинюють ці ефекти, відходять від зорових нервів біля латеральних колінчастих тіл. З кожного боку вони входять до середнього мозку через ручку верхнього горбика і закінчуються у передпокришковому ядрі. З цього ядра нейрони другого порядку проектуються до іпси- та контралатеральних ядер Едінгера-Вестфаля. Нейрони третього порядку проходять звідти до війкового ганглія у складі окорухового нерва, а нейрони четвертого порядку, відповідно, — від цього ганглія до війкового тіла. Цей шлях пролягає дорсальніше від шляху відповіді на наближення. Тому іноді в разі нереагування на світло реакція акомодації незмінена (зіниця Арджилл-Робертсона). Однією з причин такої патології може бути сифіліс ЦНС, однак зіниця Арджилл-Робертсона може виникати також під час інших захворювань, коли вибірково уражений середній мозок.

ЗІР /145

14

12 —

• •

10 —

CD

g

5

О

CD

CD

5

н

‘с;

с

<

8-

6 —

2-

0-

10

Ф

•\

J_

_L

т

20 ЗО 40 50 60 70

Вік, роки

Рис. 8-11. Зниження амплітуди акомодації у людей з віком. Різними символами показані дані різних авторів (відтворено за дозволом з Fisher RF: Presbyopia and the changes with age in the human crystalline lens. J Physiol 1973;228:765).

                                                                                                                                                                  

Зображення на сітківці

Очне яблуко заломлює світлові промені передньою поверхнею рогівки, а також передньою та задньою поверхнями кришталика. Процес заломлення можна відобразити графічно без суттєвих помилок, уважаючи, ніби все заломлення відбувається лише біля передньої поверхні рогівки. На рис. 8-12 показане таке спрощене, схематичне око. На цій діаграмі вузлова точка (оптичний центр ока) збігається з місцем контакту середньої і задньої третин кришталика, що за 15 мм від сітківки. Це точка, проходячи через яку, світлові промені не заломлюються. Усі інші промені, що проходять через зіницю від будь-якої точки об’єкта, заломлюються і фокусують на сітківці.

Якщо висота об’єкта спостереження (АВ) та його відстань до спостерігача (Вп) відомі, то розмір зображення на сітківці можна обчислити, тому що трикутники АпВ та anb на рис. 8-12 подібні між собою. Кут АпВ називають зоровим кутом для об’єкта АВ. Зазначимо, що на сітківці утворюється обернене зображення. Характерно те, що з цього оберненого зображення сприймається і передається до зорових полів кори контралатеральної половини мозку правильне положення об’єкта. Таке світло сприйняття є у немовлят, воно вроджене. Якщо за допомогою спеціальних лінз зображення на сітківці перевернути, то об’єкти також сприйматимуться у перевернутому вигляді.

                                                                                                                                                                  

Найпоширеніші дефекти формування зображень

У деяких осіб очне яблуко коротше від нормального, і паралельні промені фокусуються позаду сітківки. Цю патологію називають гіперметропією, або далекозорістю

Рис. 8-12. Схематизоване очне яблуко: п — вузлова точка; АпВ і anb — подібні трикутники. У цьому спрощеному оці вузлова точка розташована на відстані 15 мм від сітківки. Умовно вважають, що всі промені заломлюються біля поверхні рогівки на відстані 5 мм від вузлової точки, між середовищем з густиною 1,000 (повітря) та середовищем з густиною 1,333 (вода). Штрихові лінії відображають напрям променів світла, що йдуть від точки А і після заломлення рогівкою фокусуються у точці а на сітківці.

(рис. 8-13). Постійна акомодація навіть під час спостереження за віддаленими об’єктами може частково компенсувати цей дефект, однак постійне напруження війкових м’язів виснажує і може стати причиною болю голови та втрати чіткості зображень. Тривала конвергенція зорових осей у разі акомодації може призводити до розвитку косоокості (страбізму) (див. нижче). Цей дефект коригують використанням окулярів з опуклими лінзами, які збільшують заломлювальну силу ока і вкорочують фокусну відстань.

У випадку міопії (короткозорості) передньо-задній діаметр очного яблука перевищує норму. Вважають, що міопія спадкова. В експерименті на тваринах міопію можна змоделювати, спричинюючи зміни заломлювальної сили ока у процесі розвитку. У людини виявлено зв’язок між розвитком міопії та спанням дитини до дворічного віку в освітленій кімнаті. Отже, форма очного яблука частково визначена умовами світлозаломлення у ньому. Напружена праця очима на близькій відстані у молодому віці, як от під час навчання, прискорює розвиток міопії. Цей дефект коригують використанням окулярів з двоввігнутими лінзами, які забезпечують розходження паралельних променів перед їхнім потраплянням в око.

Астигматизм — це доволі поширена форма патології, зумовлена нерівномірною кривиною рогівки. Якщо кривина рогівки вздовж одного з меридіанів відрізняється від кривини вздовж іншого, то світлові промені фокусують по-різному, унаслідок чого частина зображення втрачає чіткість. Подібний дефект простежується також у разі зміщеного положення кришталика або у випадку його неоднорідної кривини, однак така патологія мало поширена. Астигматизм звичайно коригують циліндричними лінзами, розміщуючи їх у той спосіб, щоби вони зрівноважували світлозаломлення вздовж усіх меридіанів. Пресбіопію розглянуто вище.

У разі порушення узгодженості роботи лівих і правих ланок окорухового апарату, зображення об’єкта проектується на диспартні (неідентичні) ділянки сітківки. Це буває у випадку ушкодження окремих м’язів ока та окорухових ядер, що зумовлює порушення конвергенції зорових ліній. У такому разі людина сприймає об’єкт подвоєним.

146/РОЗДІЛ 8

Еметропія (нормальне око)

Корекція

Корекція

Рис. 8-13. Найпоширеніші дефекти оптичної системи ока. У випадку гіперометропії очне яблуко коротше від нормального, і світлові промені фокусують позаду сітківки. Двоопукла лінза коригує цей дефект, збільшуючи заломлювальну силу ока. У разі міопії очне яблуко довше від нормального, і світлові промені фокусують перед сітківкою. Двоввігнута лінза зумовлює розходження світлових променів перед їхнім потраплянням на рогівку, внаслідок чого досягається фокусування на сітківці.

                                                                                                                                                                  

МЕХАНІЗМ ФОТОРЕЦЕПЦІЇ Походження електричних імпульсів

Різниця потенціалів, яка ініціює генерування потенціалу збудження, зумовлена впливом світла на світлочутливі елементи паличок і колбочок. Поглинання ними світлових променів спричинює конформаційні зміни їхніх молекул, що ініціює серію послідовних перетворень, які активують нейрони.

Око є унікальним органом, оскільки потенціали дії фоторецепторних клітин, як і електричні імпульси переважної більшості його нейрональних елементів, є локальними та ступеневими, і лише генерування потенціалів гангліонарних клітин, що здатні передаватися на значну відстань, відбувається за принципом “усе або нічого”.

Відповіддю на подразнення паличок, колбочок та горизонтальних клітин є гіперполяризація (рис. 8-14), відповіддю біполярних клітин — гіпер- або деполяризація, тоді як амакринні клітини генерують потенціали деполяризації і піки, які можуть слугувати ініціаторами збудження гангліонарних клітин.

У разі порівняння потенціалів дії у колбочках та паличках простежують, що потенціал дії колбочок має гострий початок і закінчення, тоді як потенціал дії паличок має гострий початок і пологе закінчення. Криві, що узалеж-нюють амплітуди потенціалів дії від інтенсивності збудника, подібні у паличок і колбочок, проте палички значно чутливіші. Тому відповідь паличок пропорційна до інтенсивності збудника, якщо рівні опромінення нижчі від поро-гового рівня колбочок. З іншого боку, відповідь колбочок пропорційна до інтенсивності збудника у разі високих рівнів опромінення, коли відповідь паличок досягла максимуму і вже не може змінюватися. Ось чому колбочки генерують адекватну відповідь на зміни інтенсивності освітлення, вищі від певного рівня, однак погано відображають абсолютну освітленість, тоді як палички сприймають абсолютну освітленість.

                                                                                                                                                                  

Йонні основи

                                                                                                                                                                  

фоторецепторних потенціалів

Натрієві канали зовнішніх сегментів паличок і колбочок відкриті у темряві, так само як постійним є потік йонів із внутрішніх до зовнішніх сегментів (рис. 8-15). Потік йонів також рухається в напрямі синаптичного закінчення фото-рецепторної клітини; 1Ча++-АТФ-аза внутрішнього сегмента підтримує йонну рівновагу. Вивільнення синаптичного нейротрансмітера стабільне у темноті. Коли світло потрапляє на зовнішній сегмент, то спричинені ним реакції закривають частину Na’-каналів, наслідком чого є гіпер-поляризувальний рецепторний потенціал. Гіперполяризація зменшує вивільнення синаптичного нейротрансмітера, що, відповідно, слугує сигналом, який у кінцевому підсумку зумовлює генерування потенціалів дії гангліонар-ними клітинами. Ці потенціали дії надходять до мозку.

                                                                                                                                                                  

Світлочутливі речовини

Світлочутливі речовини очей людини та більшості ссавців утворені білковим компонентом, опсином, а також ретиненом, — альдегідом вітаміну А,. Термін ретине^ використовують для вирізнення цієї речовини від рети-нену„ що міститься в очах деяких видів тварин. Молекули ретиненів — це альдегіди, тому часто їх називають рети-налями. Вітаміни групи А є спиртами, і їх називають ретинолами.

                                                                                                                                                                  

Родопсин

Світлочутливий пігмент паличок називають родопсином, або зоровим пурпуром. Опсин у складі молекули родопсину називають скотопсином. Родопсин виявляє максимум чутливості до світла з довжиною хвилі 505 нм.

Родопсин людини має молекулярну масу 41 000. Він локалізований у мембранах дисків паличок, становить до 90% білка цих мембран і є одним із багатьох рецепторів з покрученою формою молекули, що зв’язані з G-білками (див. рис. 1-40). Ретиналь1 розміщений паралельно до

ЗІР /147

Рис. 8-14. Внутрішньоклітинна реєстрація відповіді клітин сітківки на світлове подразнення. Показані також синаптичні контакти між клітинами. Паличка (R) ліворуч сприймає спалах світла, тоді як паличка праворуч сприймає постійне освітлення помірної сили. Н — горизонтальна клітина; В — біполярна клітина; А — амакринна клітина; G — гангліонарна клітина (відтворено за дозволом з Dowling JE: Organization of vertebrate retinas. Invest Ophthalmol 1970;9:655).

поверхні мембрани (рис. 8-16) і приєднаний до залишку лізину у 296-му положенні сьомого трансмембранного домену.

У темноті ретиналь1 родопсину перебуває в 1 \-цис-кон-фігурації. Дія світла полягає у зміні форми молекули рети-налю1 — її перетворенні на повний транс-ізомер (рис. 8-17). Це, відповідно, впливає на конфігурацію опсину, зміна форми якого активує приєднаний до нього гетеротри-мерний G-білок, який називають трансдуцином, або Gt|. Цей білок обмінює ГДФ на ГТФ, після чого від нього відокремлюється а-субодиниця, яка зберігає притаманну їй ГТФ-азну активність доти, доки відбувається гідроліз ГТФ.

Припинення дії трансдуцину прискорюється під впливом зв’язування ним (3-арестину (див. Розділ 4); а-субодиниця активує цГМФ фосфодіестеразу, яка перетворює цГМФ на 5-ГМФ (рис. 8-18); цГМФ забезпечує

Темрява Світло

Рис. 8-15. Вплив світла на транспортування йонів у фоторе-цепторних клітинах. У темряві №+-канали зовнішнього сегмента відкриті завдяки цГМФ. Світло зумовлює перетворення цГМФ на 5’-ГМФ, що призводить до закриття частини каналів і гіперполяризації синаптичного закінчення фоторецептора.

утримання Na’-каналів відкритими, зменшення ж цитоплазматичної концентрації цГМФ призводить до закриття частини цих каналів. Це спричинює виникнення потенціалу гіперполяризації.

Внутрішньо-

дискова

поверхня

Мембрана

диска

палички

Цито

плазматична

поверхня

Рис. 8-16. Схематичне відтворення структури родопсину, що відображає локалізацію ретиналю1 R у мембрані диска палички.

148 / РОЗДІЛ 8

Цикл реакцій, описаних вище, відбувається дуже швидко і посилює дію світлового сигналу. Ефект підсилення дає змогу пояснити надзвичайно високу чутливість паличкових фоторецепторів, які здатні генерувати відповідь навіть на один фотон світла.

Після набуття повної т/?янс-конфігурації, ретиналь, відокремлюється від опсину (явище вибілювання). Частина родопсину підлягає прямій регенерації, частина ретиналю1 за наявності НАДН відновлюється ензимом алкогольдегід-рогеназою до вітаміну Ар який, відповідно, взаємодіє зі скотопсином для формування родопсину (див. рис. 8-17). Усі означені реакції, за винятком утворення повного транс-ізомеру ретиналюр не залежать від інтенсивності освітлення і відбуваються однаково добре на світлі та в темряві. Кількість родопсину у рецепторах обернено пропорційно залежить від інтенсивності освітлення.

                                                                                                                                                                  

Піґменти колбочок

У приматів є три різновиди колбочок. Ці рецептори забезпечують кольорове сприйняття зображень і максимум чутливі до світлових променів з довжиною хвилі 440, 535 та 565 нм (див. нижче). Кожен з них містить ретиналь] та опсин. Опсин колбочок нагадує той, який належить до складу родопсину паличок. Його молекула семиразово пронизує мембрану колбочки і має свої особливості у кожного типу колбочок. Як зазначено, плазмолема колбочки, інва-гінуючись, утворює мішечки, на відміну від дисків, характерних для паличок. Відповідь колбочок на світлове по-

Родопсин

11-ці/с-ретиналц

1

Повний шранс-ретиналь1

Ретинальч + Скотопсин

НАД+

НАДН

Вітамін А, + Скотопсин

Рис. 8-17. Угорі: структура ретиналю1 з відображенням 11-///лжонфігурацїї (суцільні лінії) та зумовленого світлом переходу до повної 7ра/лжонфігурації молекули (штрихові лінії). Унизу: вплив світла на родопсин.

Мембрана зовнішнього сегмента ч

Lf ‘ ^

цГМФ

фосфо-

Родопсин Трансдуцин діестераза

Рис. 8-18. Початкові етапи перетворення світла в паличках. Світло активує родопсин, який стимулює зв’язування ГТФ трансдуцином. Це, відповідно, активує фосфодіестеразу, яка каталізує перетворення цГМФ на 5-ГМФ. Як наслідок, зниження внутрішньоцитоплазматичної концентрації цГМФ призводить до закриття регульованих цГМФ йонних каналів.

дразнення загалом нагадує реагування паличок. Світло активує ретиналь,, який, відповідно, активує білок Gt2, що має деякі відмінності від трансдуцину паличок; активує фосфодіестеразу, каталізуючи перетворення цГМФ на 5 ‘-ГМФ. Результатом є закриття Ка+-каналів між позаклітинною рідиною і цитоплазмою колбочки, зменшення внутрішньоклітинної концентрації Na+ та гіперполяризація синаптичного закінчення.

Послідовність реакцій, унаслідок яких світлове подразнення фоторецепторних клітин призводить до генерування сигналу у наступному нейральному елементі сітківки, підсумована на рис. 8-19.

                                                                                                                                                                  

Ресинтез циклічного ГМФ

Світло зменшує у фоторецепторах концентрацію Са2+ і Na~. Зниження рівня Са2+ активує гуанілатциклазу, яка генерує утворення цГМФ. Вона також пригнічує активовану світлом фосфодіестеразу. Обидва означені ефекти сприяють поверненню фоторецепторів до вихідного стану шляхом відкриття Na’-каналів.

                                                                                                                                                                  

Синаптичні трансмітери сітківки

У сітківці виявлено багато різноманітних синаптичних трансмітерів, серед них ацетилхолін, глютамат, дофамін, серотонін, ГАМК, гліцин, речовина Р, соматостатин, тиро-тропін-рилізинг гормон, гонадотропін-рилізинг гормон, енкефаліни, (3-ендорфіни, холецистокінін, вазоактивний інтестинальний поліпептид, нейротензин та глюкагон (див. Розділ 4). Каїнатні рецептори беруть участь у забезпеченні синаптичних зв’язків між колбочками та одним із різновидів біполярних клітин. Амакринні клітини єдині серед клітин сітківки синтезують ацетилхолін. У деяких видів хребетних тварин клітини, що локалізуються на межі

ЗІР/149

Світло, що падає

і

Структурні зміни ретиналю1 фотопіґменту

і

Конформаційні зміни фотопіґменту

і

Активування трансдуцину

і

Активування фосфодіестерази

і

Зменшення внутрішньоцито-плазматичної концентрації цГМФ

і

Закриття Na’-каналів

\

Гіперполяризація

і

Зменшення вивільнення синаптичного нейротрансмітера

і

Відповідь біполярних клітин та інших нейронних елементів

Рис. 8-19. Послідовність перетворень світла в паличках і колбочках.

внутрішнього ядерного і внутрішнього сітчастого шарів (див. рис. 8-2), виділяють дофамін, що дифундує по всій сітківці. Один з ефектів дофаміну виявляється у його впливі на щілинні контакти, які забезпечують вільне проходження йонних потоків між горизонтальними клітинами у темряві, збільшуючи цим розміри рецепторних полів фоторецепторів. Світло зменшує йонні потоки і роз’єднує зв’язки між горизонтальними клітинами, що досягається завдяки зростанню продукування дофаміну за умов денного світла.

                                                                                                                                                                  

Формування зображень

Опрацювання зорової інформації в сітківці передбачає формування трьох зображень. Перше зображення, яке утворюється внаслідок дії світлових променів на фоторецептори, перетворюється у друге у біполярних клітинах, а те, відповідно, трансформується у третє в гангліонарних клітинах. Під час формування другого зображення сигнал модифікують горизонтальні клітини, а під час формування третього — амакринні. Зміни у разі проходження імпульсів через бічні колінчасті тіла є незначними, тому третє зображення досягає потиличних зон кори мозку.

Характерним для біполярних та гангліонарних клітин (як і для клітин бічних колінчастих тіл і клітин четвертого шару зорової кори) є те, що вони найліпше реагують на малі округлі подразники, а також те, що в межах одного рецепторного поля кільце світла навколо темного центра (окреслене освітлення) гальмує відповідь центральної точки (рис. 8-20). Центр може бути збуджувальним з гальмуванням реагування на периферії (“центральноувімкнена” клітина) або гальмівним зі збудженням на периферії (“цент-

ральновимкнена” клітина). Гальмування центральної відповіді прилеглими збудженими ділянками, правдоподібно, відбувається внаслідок механізму від’ємного зворотного зв’язку між сусідніми фоторецепторами, що виникає за участю горизонтальних клітин. Наприклад, активація сусідніх фоторецепторів світловим кільцем ініціює гіпер-поляризацію горизонтальних клітин, які, відповідно, гальмують відповідь центральних фоторецепторів. Гальмуван-ня центральної відповіді шляхом підвищення інтенсивності освітлення периферії є прикладом латерального, або аферентного, гальмування — своєрідної форми гальмування, за якої активація окремого нейрального елемента поєднується з гальмуванням прилеглих елементів. Це є загальним принципом дії сенсорних систем ссавців, який загострює сприйняття подразнень і поліпшує розпізнавання.

                                                                                                                                                                  

Електроретинограма

Електрична активність ока вивчена шляхом записування коливань різниці потенціалів між електродом усередині ока та іншим електродом на його задній поверхні або під час дослідження ока людини між поверхнею рогівки та шкірою голови. Спалах світла спричинює характерну послідовність хвиль: швидкі хвилі а та Ь, пов’язані з електричною активністю сітківки, та повільну хвилю с, генеровану пігментним епітелієм. Електроретинограма може допомогти в діагностиці захворювань ока у тих випадках, коли огляд сітківки неможливий з огляду на мутність середовищ ока. Цей метод обстеження також дає змогу діагностувати вроджені дистрофії сітківки, за яких офтальмоскопія виявляється неефективною.

                                                                                                                                                                  

ВІДПОВІДІ ЗОРОВИХ ШЛЯХІВ І КОРИ Шляхи до кори мозку

Аксони гангліонарних клітин забезпечують детальну просторову проекцію сітківки на бічне колінчасте тіло. Кожне колінчасте тіло має шість відокремлених шарів клітин (рис. 8-21). Шари 3-6 утворені дрібними клітинами, тому їх називають дрібноклітинними. Шари 1-2 містять великі клітини і, відповідно, їх називають великоклітин-ними. Шари 1,4 та 6 кожного колінчастого тіла отримують імпульси від ока протилежного боку, тоді як шари 2,3 та 5 — від ока того ж боку. У кожному шарі є надзвичайно деталізоване відображення сітківки, і усі шість шарів перебувають у певній взаємозалежності, тобто рецепторні поля клітин, що локалізовані вздовж проведеного через шари перпендикуляра, практично збігаються. Зазначимо, що лише 10-20% імпульсів, які виходять із бічного колінчастого тіла, досягають сітківки. Значна частина додаткових імпульсів походить із зорової кори та інших ділянок мозку. Механізм зворотного зв’язку із зоровою корою має важливе значення у просторовій орієнтації та координації рухів.

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини