У сітківці розрізняють два різновиди гангліонарних клітин: великі гангліонарні клітини (або М-клітини від лат. magnus — великий), які сприймають імпульси від різних типів колбочок і пов’язані з координацією рухів та об’ємним зором, і малі гангліонарні клітини (або P-клітини від лат. parvus — малий), які розрізняють імпульси, що надхо-

150 /РОЗДІЛ 8

Центральне поле у разі вмикання світла Світло

Центральне

освітлення

Навколишнє

освітлення

Центральне поле

у разі вимикання світла Світло

Рис. 8-20. Відповідь гангліонарних клітин сітківки на світло, що падає на частини їхніх рецепторних полів, показаних білим кольором. Біля діаграми кожного рецепторного поля наведена діаграма відповіді гангліонарної клітини, визначена шляхом позаклітинної реєстрації потенціалів дії. Зверніть увагу на те, що у трьох випадках із чотирьох інтенсивність розряду посилюється після вимкнення світла (модифіковано з Kandel Е, Schwartz JH, Jessell ТМ [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000).

дять від різних типів колбочок і забезпечують сприйняття кольору, структури та форми об’єктів. Великі клітини проектують імпульси на великоклітинні шари бічного колінчастого тіла, тоді як проекція P-клітин відбувається на дрібноклітинні шари (рис. 8-22).

Від бічного колінчастого тіла велико- і дрібноклітинні шляхи проходять до зорової кори. По великоклітинних шляхах від шарів 1 та 2 (див. рис. 8-21) надходять сигнали, що стосуються сприйняття рухів, глибини і мерехтіння зображень. Дрібноклітинні шляхи передають від шарів 3-6 сигнали, що стосуються кольорів, форми і структури, а також тонких деталей об’єктів спостереження.

Клітини міжпластинчастих ділянок бічного колінчастого тіла також отримують імпульси від P-клітин, імовірно, через дендрити, що пронизують дрібноклітинні шари. Вони проектуються через окремий компонент дрібноклітинних шляхів до плямок зорової кори (див. нижче).

                                                                                                                                                                  

Первинна зорова кора

Подібно до того, як аксони гангліонарних клітин забезпечують просторове відтворення сітківки у бічному колінчастому тілі, це колінчасте тіло точка за точкою забезпечує аналогічне відтворення у первинній зоровій корі (див. рис.

8-5). З кожним нервовим волокном у зоровій корі контактує значна кількість нервових клітин. Як і інші ділянки нової кори, зорова кора складається з шести шарів (див. рис. 11-

2). Аксони клітин бічного колінчастого тіла, що формують великоклітинний шлях, закінчуються у шарі 4, а точніше, у його найглибшій частині — 4С. Багато аксонів дрібноклітинного шляху також закінчуються у шарі 4С, а аксони міжпластинчастих клітин — у шарах 2 і 3.

Шари 2 та 3 кори мозку містять скупчення клітин діаметром близько 0,2 мм, які мають вибірково високий рівень мітохондріального ензиму цитохромоксидази. Ці клітинні кластери названо плямками (блобсами, від англ. blobs) (див. рис. 8-22). Вони утворюють своєрідну мозаїку у зоровій корі і пов’язані зі сприйняттям кольорів. Дрібно

клітинний шлях також несе інформацію про зустрічні кольори до глибокої частини шару 4 (див. нижче).

Подібно до гангліонарних клітин нейрони бічного колінчастого тіла та шару 4 зорової кори відповідають на подразнення їхніх рецепторних полів збудженням центра і гальмуванням периферії або, навпаки, гальмуванням центра і збудженням периферії. Смуга світла, що покриває центр, слугує ефективним подразником, оскільки збуджує переважно центр і значно менше — периферію. Ця смуга не має орієнтаційної переваги (преференції) і як подразник однаково ефективна за будь-якого кута падіння.

Відповідь на подразнення нейронів інших шарів зорової кори суттєво відрізняється. Так звані прості клітини реагують на світлові смуги, лінії або краї лише у тому випадку, коли вони мають певну орієнтацію у просторі. Якщо, наприклад, світлова смуга повернута всього на 10° щодо преферентної орієнтації, то інтенсивність відповіді простої клітини послаблюється, а якщо кут повертання збільшити, то відповідь зникне цілковито. Є також складні клітини, подібні до простих тими перевагами, що вони надають орі-єнтаційну преференцію лінійним подразникам, проте водночас вони менш залежні від локалізації подразників у зоровому полі порівняно з простими клітинами або клітинами шару 4. Складні клітини звичайно генерують максимальну відповідь, якщо лінійний стимул зсунути латераль-ніше без зміни його орієнтації у просторі. Ймовірно, складні клітини отримують імпульси від простих клітин.

Якщо у зорову кору мозку перпендикулярно до її поверхні помістити мікроелектрод і поступово заглиблювати його у різні шари, то орієнтаційна преференція нейронів буде незмінною. Отже, зорова кора, подібно до сома-тосенсорної (див. Розділ 7), організована у вигляді вертикальних колонок, що пов’язані з орієнтацією (орієнтаційні колонки). Кожна колонка має близько 1 мм у діаметрі. Орієнтаційні преференції сусідніх колонок упорядковано змінюються. У разі пересування від колонки до колонки орієнтаційна преференція послідовно змінюється в межах

ЗІР/151

Рис. 8-21. Проекції гангліонарних клітин з правої половини сітківки кожного ока до правого бічного колінчастого тіла і далі до правої первинної зорової кори. Зверніть увату на шість шарів колінчастого тіла. Гангліонарні P-клітини проектуються на шари 3-6, гангліонарні М-клітини — на шари 1 та 2. Іпси- (І) та контрлатеральні (С) очі проектуються на шари, що чергуються. Не показані клітини міжшарових ділянок, які проектуються через окремі компоненти дрібноклітинного шляху на плямки зорової кори (модифіковано з Kandel Е, Schwartz JH, Jessell ТМ [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000).

5-10° (рис. 8-23). Тому правдоподібно, що для представництва рецепторного поля кожної гангліонарної клітини сітківки у зоровому полі кори є набір колонок у межах дрібних ділянок цього поля, що охоплюють усі можливі варіанти орієнтаційних преференцій у межах повних 360°. Прості і складні клітини називають детекторами ознак, оскільки вони сприймають і аналізують специфічні особливості того або іншого подразника. Детектори ознак виявлені також у кіркових представництвах інших органів чуття.

Орієнтаційні колонки можна картувати за допомогою радіоактивної 2-дезоксиглюкози. Засвоєння цього похідного глюкози пропорційне до активності нейронів (див. Розділ 32). Якщо це позначення застосувати для дослідження тварин, яких подразнюють рівномірно розміщеними світловими стимулами, такими як вертикальні лінії, то мозок виявляє значну кількість складно укладених рівномірно розподілених орієнтаційних колонок на великій площі зорової кори.

Ґангліональні

М

клітини

Бічне

Вел

ико-

колінчасте

клітинні

тіло

пластинки

Зорова

Поверхневий

кора

шар А4

Функція

Рух,

розташування,

просторова

організація

р

Міжплас-

Дрібно-

тинчасті —

— клітинні

ділянки

пластинки

Плямки

Глибокий

шар А4

Ко

лір

Форма,

колір

Рис. 8-22. Організація зорових шляхів. Гангліонарні М-клітини проектуються на великоклітинні пластинки бічного колінчастого ядра, а гангліонарні Р-клітини — на дрібноклітинні пластинки; P-клітини утворюють також контакти з міжпластинчас-тими клітинами, ймовірно, за допомогою дендритів.

Іншою особливістю зорової кори є наявність колонок домінування очей. Окремі клітини колінчастого тіла і шару 4 кори отримують вхідні імпульси лише від одного ока. Реалізація функціонування клітин шару 4 та клітин колінчастого тіла відбувається почергово. Якщо в одне око ввести велику кількість амінокислоти з радіоактивним позначенням, то ця амінокислота ввійде до складу синтезованого білка і за допомогою аксонного транспортування буде перенесена до закінчень гангліонарних клітин, а далі — через синапси у колінчастих тілах по колінчасто-шпорних волокнах до зорової кори. У шарі 4 кори позначені закінчення, що надходять від ока з радіоізотопом, чергуються із нерадіоактивними закінченнями, що надходять від іншого ока. Результатом є характерне чергування світлих і темних смужок, що охоплює значну частину зорової кори (рис. 8-24), і є незалежним від сітки орієнтаційних колонок.

Близько половини простих і складних клітин отримують імпульси від обох очей. Ці імпульси є ідентичними або близькими з огляду на охоплену зону зорової кори та пре-ферентну орієнтацію. Однак вони відрізняються силою імпульсів, і, окрім клітин, до яких імпульси надходять лише від іпси- або контралатерального ока, є значна кількість клітин, що перебувають під впливами різного ступеня виражено сті з обох очей.

Отже, первинна зорова кора розподіляє інформацію, яка стосується кольору, та інформацію про форму і рух об’єктів, інтегрує імпульси від обох очей і перетворює видимий світ у короткі відрізки різної просторової орієнтації.

                                                                                                                                                                  

Інші поля мозкової кори, пов’язані з зором

Як зазначено вище, первинна зорова кора (VI) проектується у багато різних ділянок потиличної частки та інші частини мозку. Ці ділянки часто ідентифікують номерами (V2, V3 та ін.) або літерами (LO, МТ та ін.). Локалізація деяких із цих ділянок у мозку людини показана на рис. 8-25, а їхні ймовірні функції наведені у табл. 8-1. Функції означених ділянок досліджували у мавп, навчених вико-

152 / РОЗДІЛ 8

Рис. 8-23. Угорі: орієнтаційні преференції 15 нейронів, що локалізувалися на шляху косого введення електрода у зорову кору. Перевага в орієнтації змінюється поступово в напрямі проти руху годинникової стрілки. Унизу: результати аналогічного експерименту зіставлені з довжиною шляху, пройденого електродом. У цьому випадку зафіксовано численні зміни напряму ротації (модифіковано і відтворено за дозволом з Hubei DH, Wiesel TN: Sequence regularity of orientation columns in the monkey striate cortex. J Comp Neurol 1974; 158:267).

нувати різні завдання, у мозок яких пізніше були імплантовані мікроелектроди. Крім цього, використання зображень ПЕТ та функційного ЯМР (див. Розділ 16 та Додаток) уможливило виконання складних досліджень зорового пізнання та інших зорових функцій кори мозку здорових людей за умов повної свідомості. Зорові проекції з VI можна розділити на дорсальні, або тім’яні шляхи, функція яких пов’язана переважно з рухом, та вентральні, або скроневі шляхи, пов’язані з розпізнанням конфігурації, форми та облич. Окрім того, є багато перехресних зв’язків. Зорове поле V8 у людини, правдоподібно, має унікальну відповідальність за кольоровий зір.

Як відомо, відбувається паралельне проходження зорової інформації по численних шляхах. Відповідно до поки

Рис. 8-24. Реконструкція колонок домінування очей у сегменті шару 4 частини правої зорової кори мавпи. Темні смужки репрезентують одне око, світлі — інше (відтворено за дозволом з LeVay S, Hubei DH, WieselTN: The pattern of ocular dominance columns in macaque visual cortex revealed by reduced silver stain. J Comp Neurol 1975; 159:559).

що невідомого механізму вся ця інформація поступово інтегрується у сприйняття свідомого зорового образу.

                                                                                                                                                                  

КОЛЬОРОВИЙ ЗІР Характеристики кольору

Колір має три головні характеристики: відтінок, інтен-сивніть та насиченість (її визначають як ступінь відсутності білого кольору). Для кожного кольору є комплементарний колір, змішування з яким у відповідній пропорції дає білий колір. Сприйняття чорного кольору зумовлене відсутністю світла, однак воно, ймовірно, несе позитивну інформацію, оскільки сліпе око не бачить чорного: воно не бачить нічого. Відомі явища послідовних і паралельних контрастів, оптичних ілюзій, що дають відчуття кольору, коли його нема, негативні та позитивні залишкові образи, а також різноманітні психологічні аспекти кольорового зору. Детальна характеристика цих явищ не є метою цієї книги.

Іншим чинником, що має важливе значення, є змога отримання білого або будь-якого іншого кольору спектра і навіть позаспектрального пурпурного кольору шляхом змішування у різних пропорціях червоного (довжина хвилі 723-647 нм), зеленого (575-492 нм) та синього (492-450 нм) світла. Саме тому червоний, зелений і синій називають первинними кольорами. Ще одним важливим чинником є спостереження, зроблене Ландом, відповідно до якого сприйняття кольору частково залежить також від кольору інших об’єктів у полі зору. Наприклад, червоний предмет сприймається як червоний, якщо його освітлено зеленим або синім світлом, проте він набуває блідо-рожевого або навіть білого кольору у випадку освітлення червоним світлом.

ЗІР/153

Рис. 8-25. Частина головних зон первинної зорової кори (V1) мозку людини. Вигляд збоку і зсередини. Див. також табл. 8-1 (модифіковано з Logothetis N: Vision: a window on consciousness. Sci Am [Nov] 1999;28:99).

                                                                                                                                                                  

Сітківкові механізми

Теорія кольорового зору Юнґа-Гельмгольца передбачає наявність у людини трьох типів колбочок, кожен з яких містить особливий світлочутливий пігмент з максимальною чутливістю до одного із трьох первинних кольорів, а відчуття будь-якого кольору визначене відносною частотою імпульсів від кожного типу колбочок.

Правильність цієї теорії доведена за допомогою ідентифікації та хімічної характеристики кожного з трьох пігментів. Один із них (синьочутливий, або короткохвильовий пігмент) має максимум поглинання у синьо-фіолетовій частині спектра (рис. 8-26); інший (зеленочутливий, або середньохвильовий) — у зеленій, а ще інший (червоно-чутливий, або довгохвильовий) — у жовтій частині спектра. Колбочки з максимальною чутливістю у жовтій частині спектра достатньо чутливі також у його червоній частині,

Таблиця 8-1. Функція ділянок зорових проекцій мозку людини1

V1

Первинна зорова кора; отримує імпульси з бічних колінчастих ядер, розпочинає опрацювання інформації стосовно орієнтації, країв об’єктів тощо

V2, V3, VP

Продовжують опрацювання зображень, мають більші зорові поля

V3A

Рух

V4v

Функція невідома

MT/V5

Контролювання руху

LO

Розпізнавання великих об’єктів

V7

Функція невідома

V8

Кольоровий зір

1 Модифіковано з Logothetis N: Vision: a window on consciousness. Sci Am (Nov) 1999;281:99.

маючи для червоного світла нижчий поріг збудження, ніж для зеленого. Усі ці експериментальні дані задовольняють вимоги теорії Юнґа-Гельмгольца.

У людини ген родопсину локалізований на 3-й хромосомі, а ген, що кодує синтез синьочутливого S-піґменту колбочок, — на 7-й. Два інші пігменти колбочок кодовані двома спареними генами, що розміщені на q-плечі X-хромосоми. Зеленочутливий пігмент М та червоночутли-вий пігмент L подібні за будовою: їхні опсини виявляють 96% гомології амінокислотного складу, тоді як кожен з цих пігментів має лише 43% гомології з опсином синьочутливого пігменту, й усі три колбочкові пігменти виявляють близько 41% гомології з родопсином. Багато ссавців є дихроматами, тобто мають лише два типи колбочкових пігментів — коротко- та довгохвильовий. Мавпи Старого Світу і люди є трихроматами з окремими середньо- та довгохвильовими пігментами, що, ймовірно, було зумовлене дублікацією довгохвильового гена предків з наступною дивергенцією.

Недавно виявлено, що в межах людської популяції є певні варіанти довгохвильових (червоночутливих) пігментів. Віддавна відомо, що відповідь на пропорцію Рейлі, тобто співвідношення кількості червоного і зеленого світла, яке різні індивіди змішують для отримання монохроматичного оранжевого, є бімодальною.

Цей феномен добре пояснюють нові дані про те, що 62% осіб з нормальним кольоросприйняттям у 180-му положенні ланцюга довгохвильового опсину колбочок мають залишок серину, тоді як решта 38% — аланіновий залишок.

Пік поглинання пігменту в осіб з сериновим залишком у 180-му положенні відповідає довжині хвилі 556,7 нм, тобто цей варіант пігменту є чутливішим до червоного світла, тоді як крива осіб з аланіновим залишком має пік поглинання 552,4 нм.

154 / РОЗДІЛ 8

Довжина хвилі, нм

Рис. 8-26. Спектри поглинання трьох типів колбочкових піґ-ментів сітківки людини. Піґмент S з піком поглинання 440 нм забезпечує сприйняття синього, а піґмент М з піком поглинання 535 нм — зеленого кольорів. Піґмент L з піком поглинання 565 нм (жовтий колір спектра) сприймає також довгі хвилі червоної частини спектра (відтворено за дозволом з Michael CR: Color vision. N Engl J Med 1973;288:724).

                                                                                                                                                                  

Нервові механізми

Інформацію про колір передають гангліонарні клітини, які віднімають або додають імпульси, що надходять від колбочок різних типів. Опрацювання інформації у гангліо-нарних клітинах та нейронах бічного колінчастого тіла забезпечує формування імпульсів, що трьома різними шляхами надходять до VI: червоно-зелений шлях передає сигнали, які відображають різницю між відповідями L- та М-колбочок; синьо-жовтий шлях — сигнали, що відображають різницю між відповіддю S-колбочок та сумарною відповіддю L- і М-колбочок; третій шлях — сумарну відповідь L- та М-колбочок. Ці три шляхи проектуються на зону плямок та глибоку частину шару 4С поля VI. Від зони плямок та шару 4 інформація стосовно кольору передається до поля V8. Механізм подальшої трансформації сигналів, що надходять до V8, у відчуття кольору, до цього часу не з’ясований.

                                                                                                                                                                  

Кольорова сліпота

Є численні тести для виявлення кольорової сліпоти. Найпоширеніші — це підбір ниток відповідного кольору і таблиці Ішігара (в Україні використовують поліхроматичні таблиці Рабкіна). У першому варіанті обстежуваному дають набір ниток різного кольору і пропонують виокремити нитки подібних кольорів. Таблиці Ішігара та подібні до них містять цифри, що складаються з різноколірних плямок, фоном для яких слугують подібні за формою плямки іншого кольору. Цифри навмисне намальовані кольорами, що зливатимуться з фоном для особи, що має кольорову сліпоту.

Частина осіб з кольоровою сліпотою не здатні розрізняти певні кольори (анопія), тоді як інші мають лише ослаблене сприйняття кольорів (аномалія). Префікси прот-, дейтер- та трит- стосуються дефектів червоної, зеленої та синьої колбочкових систем, відповідно. Осіб з нормальним кольоросприйняттям, а також осіб з протаномалією, дейтераномалією та тританомалією називають трихрома-тами: у них наявні усі три колбочкові системи, одна з яких може бути ослабленою. Дихроматами є особи, що мають лише дві колбочкові системи: у них може бути протанопія,

дейтеранопія або тританопія. Монохромати мають тільки одну колбочкову систему. Дихромати можуть урізноманітнювати спектр свого кольоро сприйняття шляхом комбінування двох первинних кольорів, монохромати можуть лише змінювати інтенсивність одного кольору.

Кольорова сліпота найчастіше є спадковим захворюванням. Іноді вона простежується в осіб з ушкодженнями поля V8 (див. вище), у яких виникає ахроматопсія. Окрім того, в чоловіків, які уживають віагру для лікування еректильної дисфункції, виникає тимчасова слабкість сприйняття синьо-зеленого кольору, оскільки цей лікарський засіб пригнічує активність фосфодіестерази сітківки (див. Розділ 23).

                                                                                                                                                                  

Успадкування кольорової сліпоти

Популяційні дослідження осіб, що походять з кавказького регіону дали змогу виявити, що аномалії кольоро-сприйняття успадковують 8% чоловіків та 0,4% жінок. Тританомалія та тританопія порівняно мало поширені і не виявляють статевої вибірковості. Близько 2% чоловіків з кольоровою сліпотою є дихроматами з протанопією або дейтеранопією, близько 6% є аномальними трихроматами з порушеною спектральною чутливістю червоно- або зеле-ночутливого пігментів. Ці аномалії успадковані за рецесивним типом і пов’язані з Х-хромосомою, тобто з’являються за наявності аномального гена у складі Х-хромосоми. Оскільки всі соматичні клітини чоловічого організму додатково до 44 аутосом містять одну X- та одну У-хро-мосому (див. Розділ 23), то кольорова сліпота виникає у чоловіків за наявності дефектного гена в складі їхньої X-хромосоми. Соматичні клітини жіночого організму містять дві Х-хромосоми — по одній від кожного з батьків. З огляду на рецесивний характер успадкування цієї патології кольорова сліпота виявляється у жінок тільки за наявності дефектних генів в обох Х-хромосомах. Половина дівчаток, народжених від чоловіків з Х-зумовленою кольоровою сліпотою, є носіями прихованої кольорової сліпоти і передають цей дефект половині своїх синів. Тому пов’язана з Х-хромосомою кольорова сліпота перескакує через покоління і виявляється у чоловіків кожного другого покоління. Гемофілія, міодистрофія Дюшенна та багато інших спадкових захворювань зумовлені мутаціями генів Х-хромосоми.

Порівняно значне поширення дейтер- та протаномалії, ймовірно, пов’язане з молекулярною організацією генів, що кодують синтез зелено- та червоночутливих пігментів колбочок. Вони розміщені один біля одного (спарені “головою до хвоста” у складі q-плеча Х-хромосоми) і схильні до нерівнозначної гомологічної рекомбінації (нерівнозначний кросинговер) у процесі розвитку статевих клітин. Це призводить до виникнення гібридних пігментів зі зміненою просторовою чутливістю; значна кількість таких гібридів уже досліджена й описана.

                                                                                                                                                                  

ІНШІ АСПЕКТИ ЗОРОВОЇ ФУНКЦІЇ Темнова адаптація

Надзвичайно широкий діапазон освітлення, на яке здатне реагувати людське око, показаний на рис. 8-27. Якщо людина тривалий час перебуває в умовах яскравого освіт-

ЗІР/155

лення і раптом переходить у слабко освітлене середовище, то сітківка поволі, у міру звикання до темряви, стає щораз чутливішою до світла. Це зниження зорового порога називають темновою адаптацією. Темнова адаптація майже цілковито завершується протягом 20 хв, хоча незначне зниження порога світлового подразнення простежується й пізніше. З іншого боку, коли людина раптово переходить з умов слабкої освітленості у яскраво освітлене середовище, то виникає відчуття надмірно інтенсивного, неприємного освітлення, аж доки очі не адаптуються до нових умов, і не підвищиться поріг світлового подразнення. Таку адаптацію називають світловою адаптацією, вона триває близько 5 хв, хоча насправді у цьому випадку відбувається просте зникнення темнової адаптації.

Фактично у розвитку темнової адаптації можна виділити два компоненти (рис. 8-28). Перше зниження рівня зорового порога відбувається швидко і на незначну глибину завдяки темновій адаптації колбочок, що виявлено під час дослідження ямкової, безпаличкової ділянки сітківки. Друге зниження порога чутливості виникає у периферійних ділянках сітківки внаслідок адаптації паличок. Діапазон зміни порога чутливості між оком, адаптованим до світла, та цілковито адаптованим до темряви, надзвичайно великий.

Радіологи, пілоти літаків та інші особи можуть, у разі потреби, зменшити 20-хвилиний період темнової адаптації, якщо за умов яскравого освітлення використовуватимуть захисні окуляри з червоним склом. Червоні хвилі у випадку незначного стимулювання паличок забезпечують порівняно добре функціонування колбочок. Тому особа, що використовує червоні окуляри, може добре бачити за яскравого освітлення протягом того часу, доки відбувається темнова адаптація паличок.

Час темнової адаптації також залежить від часу, необхідного для нагромадження запасів родопсину. За умов яскравого освітлення велика кількість цього пігменту постійно руйнується, тому в разі слабкого освітлення потрібен деякий час, щоб нагромадилася кількість пігменту, необхідна для нормального функціювання паличок. Колбочки також підлягають темновій адаптації, однак у цьому випадку, без сумніву, залучені додаткові чинники.

                                                                                                                                                                  

Вплив на око вітамінної недостатності

З огляду на важливість вітаміну А у синтезі ретиналк^ не дивно, що авітаміноз А зумовлює аномалії зору. Серед інших проявів, однією з перших розвивається нічна сліпота (нікталопія). Цей феномен спершу привернув увагу до значення вітаміну А у діяльності паличок; пізніше з’ясувалося, що дефіцит вітаміну А призводить також до дегенерації колбочок. Тривала недостатність цього вітаміну супроводжується змінами морфології паличок і колбочок з наступною дегенерацією нейральних елементів сітківки. Вітамінотерапія сприяє відновленню функції сітківки, якщо вона розпочата до початку руйнування рецепторів.

Інші вітаміни, особливо групи В, також потрібні для нормальної діяльності сітківки та інших нейрональних тканин.

                                                                                                                                                                  

Гострота зору

Сакадовані рухи очних яблук (див. нижче) є одним із багатьох чинників, що забезпечують гостроту зору. Цей

о.

0)

ю

5

CD

£

£

5

1 CD Ш

2

1

2

о

Q.

0,0000001

0,000001

0,00001

0,0001

1 Нижній поріг зору після _/темнової адаптації

Біла поверхня в освітленні безмісячного нічного неба

Світло-^сприйняття паличками

0,001 —

0,01

0,1

1

1 Освітлена місяцем J біла поверхня \Читання газети з / певними труднощами

Перехідна

зона

10 100 1000 10 000 100 000

Комфортне читання

Освітлення для тонких зорових операцій j Аркуш білого паперу за -/умов яскравого сонячного освітлення

Світло->сприйняття колбочками

1 000 000 10 000 000 100 000 000

і Нитка увімкненої /лампи розжарення

Дуга електро-J зварювання

1 000 000 000 10 000 000 000

у Сонце

1 Перші 3 мс після вибуху атомної бомби

Руйнування ^сітківки в разі тривалого опромінення

Рис. 8-27. Діапазон випромінювання, на яке реагує око людини, з характеристикою механізмів світлосприйняття (відтворено за дозволом Campbell FW з Bell GH, Emslie D, Paterson CR: Textbook of Physiology and Biochemistry, 9th ed. Churchill Livingstone, 1976).

показник зорової функції не можна плутати із зоровим порогом — мінімальною кількістю освітленості, що дає відчуття світла. Гострота зору — це ступінь сприйняття деталей та контурів об’єкта. Хоча є точніші способи, гостроту зору звичайно визначають як роздільний мінімум — най-коротшу відстань, на якій дві лінії сприймаються як окремі, не зливаючись. Клінічно гостроту зору визначають за допомогою таблиць Снеллена (ряди літер різного розміру, які пропонують розпізнати з відстані 6 м (20 футів)). Особі, яку обстежують, пропонують прочитати вголос найдріб-ніший рядок, що його вона може розрізнити. Результати записують у вигляді дробу. Чисельником є відстань до таблиці, а знаменником — найбільша відстань від таблиці, з якої нормальна особа може прочитати найдрібніший рядок, що його ще читає на таблиці особа, яку обстежують. Нормальна гострота зору становить 20/20; особа із показником 20/15 має гостроту зору, вищу від норми (однак не далекозорість); індивід із гостротою зору 20/100 має поганий зір. У таблицях Снеллена висота літер в останньому рядку, що його здорова особа може прочитати з відстані 20 футів, становить зоровий кут 5′. Усі лінії в складі літер розділяє відстань V дуги. Отже, мінімальна роздільна здатність нормального індивіда становить близько 1′ зорового кута.

Гострота зору є складним показником, на який впливає багато різноманітних чинників, зокрема: оптичні, що зале-

156/РОЗДІЛ 8

Рис. 8-28. Темнова адаптація. Графік змін інтенсивності подразника, потрібної для стимулювання сітківки у випадку слабкого освітлення залежно від тривалості перебування спостерігача у темряві.

жать від стану очних механізмів формування зображень; чинники, визначені сітківкою (стан паличок і колбочок), а також чинники, що залежать від якості подразника, у тім числі його яскравості, контрасту між подразником і фоном, тривалістю експозиції подразника перед спостерігачем тощо.

                                                                                                                                                                  

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини