Критична частота злиття

Час роздільної здатності очного яблука визначають вимірюванням критичної частоти злиття — максимальної швидкості, з якою можуть змінюватися подразнення і ще сприйматися відокремлено одне від одного. Подразнення, які змінюються з більшою частотою, сприймаються цілісно — як один постійний подразник. Рухомі об’єкти у фільмах рухаються скоординовано, бо кадри змінюються зі швидкістю, що перевищує критичну частоту злиття; у разі сповільнення руху кінопроектора зображення починає мерехтіти.

                                                                                                                                                                  

Поля зору та бінокулярний зір

Поле зору кожного ока — це частина зовнішнього світу, яку бачить це око. Теоретично поле зору повинно бути округлим, проте насправді медіально його обмежує ніс, а згори — дах очної ямки (рис. 8-29). Картування поля зору має важливе значення у неврологічному діагностуванні. Периферійні частини полів зору картують за допомогою інструмента периметра, а сам процес картування називають периметрією. Одне око в цьому випадку заплющують, а інше фіксують на центральній точці. Маленький об’єкт переміщують до цієї точки вздовж обраних меридіанів, і точку на кожному меридіані, у якій вперше вдалося побачити об’єкт, позначають у вигляді дугових градусів, віддалених від центральної точки (див. рис. 8-29). Центральну частину поля зору картують за допомогою дотичного екрана — чорного фетрового екрана, по якому рухається білий об’єкт. Фіксуючи місця, у яких зникає, а потім

знову з’являється рухомий об’єкт, можна локалізувати сліпу пляму та інші об’єктивні скотоми — сліпі плями, набуті внаслідок захворювання.

Центральні частини полів зору обох очей збігаються, тому будь-який об’єкт у цій частині поля зору розглядають бінокулярним зором. Імпульси, що виникають під впливом світлових променів в обох сітківках, зливаються на рівні кори мозку в один образ (злиття). Точки на сітківці, у які повинне потрапити зображення предмета, щоб цей предмет у разі бінокулярного зору сприймався як єдине ціле, називають точками відповідності. Коли під час спостереження за об’єктом, розташованим у центрі поля зору, одне око обережно повернути в інший бік, то виникає подвійне зображення, яке називають диплопією: зображення на сітківці повернутого ока більше не потрапляє у точки відповідності.

Бінокулярний зір відіграє важливу роль у сприйнятті глибини зображень. Окрім того, для сприйняття глибини зображень мають значення такі монокулярні компоненти, як відносні розміри об’єктів, їхні тіні, а для рухомих об’єктів — взаємне переміщення (руховий паралакс). Звичайно, бінокулярний зір посилює відчуття глибини і пропорції.

                                                                                                                                                                  

Вплив ушкоджень зорових шляхів

Анатомія зорових шляхів від очей до мозку показана на рис. 8-4. Рівень ушкодження зорових шляхів можна визначити доволі точно за тим ефектом, який ці ушкодження спричинюють

Волокна носової частини кожної сітківки перетинаються в ділянці зорового перехрестя, так що кожний зоровий шлях містить волокна від скроневої половини однієї сітківки та носової половини іншої. Ушкодження одного зорового нерва зумовлює сліпоту відповідного ока, тоді як ушкодження одного зорового шляху — втрату половини поля зору (див. рис. 8-4). Цю патологію називають гомо-німною (такою, що охоплює однойменні половини обох полів зору) геміанопією (половинною сліпотою). Ушкодження ділянки зорового перехрестя (наприклад, пухлиною гіпофіза, що вийшла за межі турецького сідла) руйнує волокна від обох носових півсітківок і спричинює гетеронімну (ту, що охоплює протилежні половини полів зору) геміанопію. Оскільки волокна, що йдуть від жовтих плям, локалізовані у задній частині зорового перехрестя, то геміа-нопічні скотоми виникають у разі пухлин гіпофіза перед повною втратою зору з обох півсітківок. Часткові дефекти поля зору додатково класифікують як бітемпоральні або біназальні, праві або ліві тощо.

Волокна зорового нерва, що проходять від верхніх квадрантів сітківки і забезпечують нижню половину поля зору, закінчуються у медіальній половині бічного колінчастого тіла, тоді як волокна від нижніх квадрантів — у його латеральній половині. Колінчасто-шпорні волокна з медіальної половини бічного колінчастого тіла закінчуються на верхній губі шпорної борозни, а волокна з латеральної половини — на нижній губі. Окрім того, волокна з бічного колінчастого тіла, що забезпечують центральний зір, відокремлюються від тих, що забезпечують периферійний зір, і закінчуються дорсальніше на губах шпорної борозни (див. рис. 8-5). З огляду на такі анатомічні особливості ушкодження потиличної частки мозку можуть зумовлювати квад-

ЗІР/157

О

Рис. 8-29. Моно- та бінокулярні поля зору. Штриховою лінією окреслено поле зору лівого ока, суцільною — поле зору правого ока. Спільне поле (незафарбована центральна зона у формі серця) спостерігач бачить бінокулярним зором. Зафарбовані ділянки видимі монокулярним зором.

рантне випадіння поля зору (випадіння верхніх і нижніх квадрантів кожної половини поля зору). Збереження жовтої плями — втрата периферійного зору зі збереженням центрального світлосприйняття — також характерний симптом потиличних ушкоджень (див. рис. 8-4). Він зумовлений тим, що кіркове відображення жовтої плями відокремлене від периферійного і значно більше. Тому для цілковитого вилучення центрального та периферійного зору площа потиличних ушкоджень повинна бути дуже значною. Двостороннє руйнування потиличної кори у людини призводить до суб’єктивної сліпоти. Водночас є так званий зір сліпого — залишкові реакції на світлові подразники навіть у тому випадку, якщо вони не свідомі. Наприклад, коли особу з ушкодженою зоровою корою попросити локалізувати подразник під час периметрії, то вона робить це з більшою точністю, ніж можна пояснити випадковим збігом. Зберігається також певна здатність розрізняти рухи, мерехтіння, орієнтацію і навіть кольори. Подібні відповіді можуть також бути спричинені подразненням сліпих зон у пацієнтів з геміанопією, що зумовлено ушкодженнями зорової кори.

Волокна, що проходять від передпокришкових ділянок і забезпечують рефлекторне скорочення зіниці у відповідь на світлове подразнення ока, відокремлюються від зорових шляхів біля колінчастих тіл. Тому сліпота зі збереженням зіничного рефлексу простежується у разі двосторонніх ушкоджень позаду зорових шляхів.

                                                                                                                                                                  

ОЧНІ РУХИ

Напрями переміщення очних яблук під дією окорухо-вих м’язів показані на рис. 8-30. Оскільки косі м’язи працюють у медіальному напрямі, то ефект їхньої дії зале

Верхній Нижній

прямий косий

Рис. 8-30. Окорухові м’язи, які забезпечують шість головних напрямів погляду. Зведення погляду забезпечує медіальний прямий, відведення — латеральний прямий. Зведене око піднімає нижній косий, а опускає верхній косий; відведене око піднімає верхній прямий, а опускає нижній прямий (відтворено за дозволом з Simon RP, Aminoff MJ, Greenberg DA: Clinical Neurology, 4th ed. McGraw-Hill, 1999).

жить від положення очей. Якщо око повертається в напрямі носа, то косі м’язи піднімають і опускають його, тоді як верхній і нижній прямі забезпечують обертальний рух; коли око повертається у напрямі скроні, то верхній і нижній прямі м’язи піднімають і опускають його, а косі — обертають.

Значна частина поля зору є бінокулярною, тому очевидно, що для постійного збігання зображень на обох сітківках і уникнення диплопії необхідна надзвичайно добра скоор-динованість дії очних м’язів.

Розрізняють чотири головні типи очних рухів, кожний з яких контрольований іншою нейронною системою, які, однак, мають спільні кінцеві ланки — мотонейрони око-рухових м’язів (рис. 8-31). Сакадовані, або раптові, поривчасті рухи відбуваються в разі перенесення погляду з одного об’єкта на інший. Вони забезпечують фіксування центральної ямки на нових об’єктах і зменшують адаптацію зорових шляхів, що розвивається у випадку тривалого спостереження за одним об’єктом. Рухи плавного стеження забезпечують відстежування рухомих об’єктів. Вестибулярні рухи коригують погляд із рухами голови у відповідь на стимули, що надходять від півколових каналів внутрішнього вуха. Конвергентні рухи забезпечують сходження зорових осей у разі перенесення погляду на ближчі об’єкти. Є певна аналогія між рухами очних яблук і створеними людиною системами стеження, що розміщені на рухомих платформах, наприклад, на кораблях. За допомогою сакадованих рухів шукають ціль; рухи плавного стеження відстежують її переміщення; вестибулярні рухи стабілізують положення системи стеження, роблячи необхідні корективи стосовно зміщень платформи, на якій вони встановлені. У приматів вестибулярні рухи залежать від інтактної зорової кори. Сакадовані рухи програмуються у верхніх горбиках, а рухи стеження — у мозочку.

158/РОЗДІЛ 8

о

с[

00

о.

0

т

о

X

CL

Сакадована

система

20 ~

і— 0

и

чч

-1-

5

fj Sf

Система

плавного

стеження

і

0

і

5

5

.. — • «

Конвергентна

система

-ч/

0

і

1

20 І

На

/v ^

А , Вестибулярна

система

-1-

0

i

5

Час, с

Рис. 8-31. Типи рухів ока (модифіковано і відтворено за дозволом з Robinson DA: Eye movement control in primates. Science 1968;161:1219).

                                                                                                                                                                  

Верхні горбики

Верхні горбики, які керують сакадованими рухами, іннервовані М-волокнами з сітківки. Вони також отримують значну іннервацію з кори мозку. У кожному верхньому горбику є своєрідна карта зорового простору, яку доповнюють карта поверхні власного тіла та карта поширення звуку. Наявна також карта моторики, яка проектується на ділянки мозкового стовбура, що контролюють очні рухи. Крім того, є проекції через покришково-мостовий тракт до мозочка та через покришково-спинномозковий тракт до ділянок, пов’язаних з рефлекторними рухами голови та

шиї. Верхні горбики постійно активно коригують положення очних яблук; вони мають один із найвищих у мозку рівнів кровообігу та метаболізму.

                                                                                                                                                                  

Страбізм

Порушення механізмів координації рухів очних яблук може мати різноманітні причини. Якщо зорові образи перестають потрапляти на відповідні точки сітківки, то виникає страбізм (косоокість). Деякі форми страбізму успішно лікують шляхом хірургічного вкорочення окремих окору-хових м’язів, за допомогою відповідного тренування цих м’язів, а також за допомогою окулярів з призмами, що відповідно заломлюють світло для компенсації аномального положення очного яблука. У цьому разі, однак, зберігаються незначні порушення відчуття глибини; ймовірно, вроджені вади окорухових механізмів можуть зумовлювати як страбізм, так і порушення глибини зору.

Якщо у дітей, які не досягли шестирічного віку, зорові образи постійно проектуються на невідповідні точки обох сітківок, то одне із зображень поступово пригнічується (скотома пригнічення), і диплопія зникає. Це пригнічення має кіркову природу і, як звичайно, не виявляється у дорослих. Дуже важливо розпочати лікування одностороннього пригнічення зору до досягнення дитиною шестирічного віку, бо поступово око, зображення з якого пригнічуватиметься, буде втрачати гостроту зору. Подібне пригнічення зображення з наступною втратою гостроти зору може розвиватися у дітей, одне око яких має дефект світлозаломлення або дефект світлосприйняття. Втрату зору у цих випадках називають амбліопією без анопсії: термін відображає порушення гостроти зору, що не підлягає корекції і прямо не стосується органічного захворювання ока. Спостереження, проведені на новонароджених мавпах, засвідчили, що закриття одного ока пов’язкою протягом трьох місяців призводить до зникнення колонок очного домінування; імпульси, що надходять від ока, яке працює, охоплюють усі клітини зорової кори, внаслідок чого око, що було закритим, стає функціонально сліпим. Можливо, подібні зміни можуть розвиватися й у дітей зі страбізмом.

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

Слух та рівновага

                                                                                                                                                                  

ВСТУП

У вусі розміщені рецептори двох типів чуття — слуху та рівноваги. Зовнішнє вухо, середнє вухо та завитка внутрішнього вуха забезпечують сприйняття звуків. Півколові канали, маточка та мішечок внутрішнього вуха пов’язані із забезпеченням рівноваги. Рецептори у півколових каналах сприймають кутове прискорення, рецептори маточки — лінійне прискорення у горизонтальному напрямі, рецептори мішечка — прискорення у вертикальному напрямі. Рецепторами слуху і рівноваги є волоскові клітини. У внутрішньому вусі локалізовані шість груп волоскових клітин: по одній у кожному з трьох півколових каналів, маточці, мішечку та завитці.

                                                                                                                                                                  

АНАТОМІЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ Зовнішнє та середнє вухо

Вушна мушля зовнішнього вуха спрямовує звукові хвилі до зовнішнього слухового ходу. У деяких видів тварин

вуха можуть рухатися у пошуку джерела звуків подібно до радарних антен. Від зовнішнього слухового ходу зовнішній слуховий канал веде до барабанної перетинки (рис.

9-1).

Середнє вухо — заповнена повітрям порожнина у скроневій кістці — через слухову (Євстахієву) трубу сполучається із носоглоткою, а через неї — із зовнішнім середовищем. Слухова труба переважно закрита, але під час ковтання, жування та позіхання вона відкривається. У цьому разі тиск повітря по обидва боки барабанної перетинки зрівноважується. У середньому вусі містяться три слухові кісточки — молоточок, коваделко та стремінце. Р\ коятка молоточка з’єднується з внутрішньою поверхнею барабанної перетинки. Головка молоточка прилягає до стінки внутрішнього вуха, а його короткий відросток сполучається з коваделком, яке, відповідно, утворює суглоб з головкою стремінця. Стремінце отримало таку назву завдяки формі, яка нагадує кінське стремено. Основа стремінця кільцевою зв’язкою сполучена зі стінкою овального вікна (рис. 9-2). У середньому вусі також локалізовані два малі скелетні м’язи — м’яз стремінця та м’яз-натягач барабанної

Півколові канали:

Рис. 9-1. Вухо людини. Для ліпшої демонстрації вушна мушля трохи відвернута і м’язи середнього вуха видалені.

160 / РОЗДІЛ 9

Рис. 9-2. Схематичне відтворення слухових кісточок і шляху перетворення рухів барабанної перетинки на хвилі у рідині внутрішнього вуха. Розсіювання хвиль відбувається через кругле вікно. Рухи слухових кісточок та перетинчастого лабіринту, а також кругле вікно, показані пунктирними лініями.

перетинки. Скорочення м’яза-натягача відтягує рукоятку молоточка медіально і послаблює коливання барабанної перетинки, а скорочення м’яза стремінця відтягує основу стремінця з овального вікна.

                                                                                                                                                                  

Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо (лабіринт) складається з двох частин, одна всередині іншої. Кістковий лабіринт охоплює сукупність каналів і порожнин у кам’янистій частині скроневої кістки. Всередині цих каналів в оточенні рідини, яку називають перилімфою, розміщений перетинчастий лабіринт (рис. 9-3), який повторює конфігурацію кісткового і заповнений ендолімфою. Простори, заповнені ендолім-фою та перилімфою, між собою не сполучені.

                                                                                                                                                                  

Завитка

Завиткова частина лабіринту має форму трубочки (у людини завдовжки 35 мм), що робить 23/4оберта. По усій довжині завитки базилярна та присінкова (Рейсснера) мембрани розділяють її на три поверхи (сходи) (рис. 9-4). Верхні присінкові та нижні барабанні сходи містять перилімфу і сполучені між собою біля верхівки завитки через малий отвір, який називають гелікотремою. Біля основи завитки присінкові сходи закінчуються овальним вікном, що закрите основою стремінця. Барабанні сходи

Рис. 9-3. Перетинчастий лабіринт людини зі збільшеними структурами, що містять волоскові клітини (відтворено за дозволом з Hudspeth AJ: How the ear’s works work. Nature 1989;34:397).

СЛУХ ТА РІВНОВАГА /161

закінчуються круглим вікном — отвором у медіальній стінці середнього вуха, який закриває еластична вторинна барабанна перетинка. Середні сходи — середня камера завитки — є частиною перетинчастого лабіринту, яка не має сполучення з присінковими та барабанними сходами і заповнена ендолімфою (див. рис. 9-3, 9-4).

                                                                                                                                                                  

Орган Корті

Розміщений на базилярній мембрані орган Корті містить волоскові клітини, що є слуховими рецепторами. Цей орган проходить від верхівки завитки до її основи і має спіральну форму. Апікальні відростки волоскових клітин пронизують щільну волокнисту пластинку, яку підтримують клітини-стовпи, або палички Корті (див. рис. 9-4). Волоскові клітини розміщені чотирма рядами: три ряди зовнішніх волоскових клітин містяться латераль-ніше від утвореного клітинами-стовпами внутрішнього тунелю, один ряд внутрішніх волоскових клітин -медіальніше. У кожній завитці людини міститься близько 20 000 зовнішніх волоскових клітин та 3 500 внутрішніх. Ряди волоскових клітин вкриває тонка, в’язка, еластична покривна мембрана, у яку втоплені кінчики волосків зовнішніх волоскових клітин. Волоски внутрішніх волоскових клітин покривної мембрани не досягають. Тіла аферентних нейронів, відростки яких охоплюють основи волоскових клітин, утворюють спіральний ганглій, що локалізований у складі веретена — кісткової осі, навколо якої закручена завитка. Близько 90-95% нейронів спірального ганглія іннервують внутрішні волоскові клітини, і лише 5-10% забезпечують іннервацію набагато численніших зовнішніх волоскових клітин; у цьому разі один нейрон іннервує кілька таких клітин. На противагу описаному вище, більшість еферентних волокон слухового нерва (див. нижче) закінчуються на зовнішніх волоскових клітинах. Аксони аферентних нейронів, що іннервують волоскові клітини, формують слухову (завиткову) частину присінко-во-завиткового слухового нерва і закінчуються на дорсальних та вентральних завиткових ядрах довгастого мозку. Загальна кількість аферентних та еферентних волокон у складі кожного слухового нерва становить близько 28 000.

У завитці волоскові клітини утворюють щільні контакти з прилеглими до них фаланговими клітинами; це створює бар’єр для проникнення ендолімфи до основ волоскових клітин. Водночас з барабанних сходів через базилярну мембрану просочується перилімфа, яка заповнює внутрішній тунель і простір між основами внутрішніх та зовнішніх волоскових клітин. Однакові щільні контакти призводять до однотипного розташування волоскових клітин в інших частинах внутрішнього вуха. Відрости волоскових клітин занурені в ендолімфу, тоді як їхні основи омиває перилімфа.

                                                                                                                                                                  

Центральні слухові шляхи

Від завиткових ядер слухові імпульси різними шляхами проходять до нижніх горбиків, що є центрами слухових рефлекторних дуг, та через медіальні колінчасті тіла таламуса до слухової кори. Інші імпульси проходять до ретикулярної формації (рис. 9-5). Інформація від обох вух сходиться до верхніх олив, і більшість нейронів усіх вищих рівнів отримує імпульси з обох боків голови. Первинна слухова кора, або 4 поле Бродмана, міститься у верх-

Рис. 9-4. Угорі: поперечний зріз завитки, що відображає топографію Кортієвого органа та присінкових, середніх і барабанних сходів. Унизу: будова органа Корті нижньої частини завитки; КД — зовнішні фалангові клітини (клітини Дейтерса), що створюють основу для зовнішніх волоскових клітин (відтворено за дозволом з Pickels JO: An Introduction to the Physiology of Hearing, 2nd ed. Academic Press, 1988).

ній частині скроневої частки. У людини вона локалізована у Сильвієвій борозні (див. рис. 7-4) і в нормі її не видно на поверхні мозку. У первинній слуховій корі більшість нейронів отримує імпульси від обох вух, але тут також є смужки клітин, що їх стимулюють імпульси від контра-латерального і пригнічують імпульси від іпсилатерального вуха. Є кілька додаткових звукосприймальних полів, подібно до наявності кількох полів шкірної чутливості (див. Розділ 7). Асоціативні слухові поля прилягають до первинних і охоплюють значну площу (див. нижче). Оливо-завитковий пучок є великим пучком еферентних волокон у кожному слуховому нерві, який починається як від іпсилатерального, так і контралатерального верхньо-оливних комплексів і закінчується переважно навколо

162 / РОЗДІЛ 9

До кори мозку (верхня скронева завитка)

Верхній горбик Шишкоподібна залоза Нижній горбик Ретикулярна система

Дорсальні та вентральні ядра завитки

Спіральний

ганглій

До кори мозку (верхня скронева завитка)

Медіальне колінчасте тіло

Бічна петля До хробака мозочка

Ручка моста

Сполучна ручка Бічний канатик Слухові смужки мозку Трапецієподібне тіло

Верхні оливи

Від завитки

Рис. 9-5. Спрощена схема головних слухових шляхів мозкового стовбура, вигляд ззаду. Мозочок та кора мозку видалені.

базальної частини зовнішніх волоскових клітин органа Корті.

                                                                                                                                                                  

Півколові канали

По обох боках голови півколові канали розміщені перпендикулярно один до одного й орієнтовані у трьох просторових площинах. Усередині кісткових каналів в оточенні перилімфи містяться перетинчасті канали. Рецепторний утвір — ампульний гребінь — локалізований у розширеній частині (ампулі) кожного перетинчастого каналу. Кожний гребінь складається з волоскових та підтримувальних клітин, над якими розміщена желатиноподібна перегородка (купол), що перегороджує ампулу (рис. 9-6). Відростки волоскових клітин включені у купол, а їхні основи утворюють контакти з еферентними волокнами присінкової частини присінково-завиткового нерва.

                                                                                                                                                                  

Маточка і мішечок

У складі кожного перетинчастого лабіринту на дні маточки розміщений отолітовий орган — пляма. Інша пляма локалізована у напіввертикальному положенні в стінці мішечка. Кожна пляма складається з волоскових та підтримувальних клітин, над якими міститься отолітова мембрана з кристалами карбонату кальцію — отолітами (див. рис. 9-3). Отоліти, які називають ще отоконіями, або вушним пилом, у людини завдовжки від 3 до 19 мкм і мають густину, більшу від густини ендолімфи. Відростки

волоскових клітин втоплені в отолітову мембрану. Нервові волокна, що охоплюють основи волоскових клітин плям, долучаються до волокон, що йдуть від ампульних гребенів, у присінковій частині присінково-завиткового нерва.

                                                                                                                                                                  

Нервові шляхи

Тіла 19 000 нейронів, що іннервують гребені та плями кожного вуха, локалізовані у присінковому ганглії. Кожний присінковий нерв закінчується в іпсилатеральному чотири-компонентному присінковому ядрі та у жмутково-вузли-ковій частці мозочка (рис. 9-7). Волокна з півколових каналів закінчуються переважно у верхній та середній частинах присінкового ядра і проектовані, головно, на ядра, що контролюють очні рухи. Волокна з маточки і мішечка закінчуються здебільшого у латеральній частині присінкового ядра (ядро Дейтерса), яке проектоване на спинний мозок. Вони теж закінчуються в низхідному ядрі, яке проектоване на мозочок та ретикулярну формацію. Присінкове ядро також проектоване на таламічну ділянку, і звідти — на дві частини первинної соматосенсорної кори.

                                                                                                                                                                  

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини