Площа поперечного перерізу

4 см2 3000 см2

6

Рис. 4.5. Зміна основних гемодинамічних показників і площі поперечного перерізу судинного русла вздовж великого і малого кіл кровообігу: / — лівий шлуночок; 2 — аорта; 3 — артерії; 4 — артеріоли; 5 — капіляри; 6,7 — венули і вени; 8 — порожниста вена; 9 — правий шлуночок; 10 — легеневий стовбур і легеневі артерії; II —легеневі капіляри; 12—легеневі вени.

(мл/с, л/хв). Хвилинний об’єм крові, з яким ми вже познайомились (див. розділ 3.5.4) по суті є об’ємною швидкістю кровотоку в аорті чи легеневій артерії.

99

В експерименті та в клініці значний інтерес інформація про швидкість кровотоку в окремих органі нах, для отримання якої розроблено чимало різних складних методів. Один з найпростіших методів, якиї товується виключно в експерименті на тваринах, — ц ний метод. Він полягає в тому, що в центральний кінеї ної невеликої артерії вводять катетер, через який кров ють до скляної крапельниці, а від неї через інший кат повертають у кровоносне русло (рис.4.6, В.). Фот укріплений на бічній стінці крапельниці, фіксує пр( повз нього кожної краплини крові, сигнали від нього ін ся лічильником за певні проміжки часу.

Кліренсові методи — методи вимивання (очні індикатора) базуються на реєстрації концентрації інде речовини, що вводиться в тканини органа з кров’ю і ви потоком крові з нього. Такими індикаторами можуп день, радіоактивні ізотопи ксенону чи криптону та іні ко проникають крізь стінку капіляра і швидко вими тканини. Концентрація індикатора в тканині знижуєт понентою, крутизна останньої прямо залежить від кровотоку. Це і дає змогу розрахувати об’ємну швщ нинного кровотоку як у людини, так і у тварин.

Метод мічених мікросфер використовують перева перименті на тваринах. У ліве передсердя швидко ввод сфери, мічені ізотопами Rb86 чи Сг51. Оскільки діаметр (за умовами методу) більший від діаметра капілярів, во ходять у вени, й застряють в артеріолах чи капілярах. / чають радіоактивність тканин, яка буде прямо пропорц сивності кровотоку в них. Знаючи хвилинний об’єм кр організму і сумарну радіоактивність введених мікросфе] розрахувати, яка частка виштовхнутої серцем крові над кожного органа в даних конкретних умовах експериме:

Електромагнітний метод. Кров є добрим пр електричного струму і тому, якщо кровоносну судину, че кров, помістити в магнітне поле, на її стінках буде тись ЕРС, пропорційна до швидкості потоку крові. На ровану, але не перерізану кровоносну судину наклада< тромагнітний датчик у вигляді підковки, який щільн< судину (рис.4.6, А). Датчик генерує електромагнітне по два точкових електроди, вмонтованих у тому ж датч

100

Рис. 4.6. Методи вимірювання та реєстрації швидкості руху крові в суд инах: А — електромагнітний метод: І — принцип методу; 2 — датчик з магнітомі, що надягається на судину; Б—метод оклюзивної плетизмографії:

1 — плетизмограф; 2 — манжетка для перетискання вен; 3 — пневматичний реєстратор; 4 — запис змін об’єму кінцівки; В — крапельний метод: 1 — канал притоку крові; 2,3 — відповідно джерело світла і фотоелемент; 4 — крапельниця; Г—ультразвуковий метод: І — накладні пластинки з ультразвуковими п’єзокристалами; 2,3 — п’єзокристали на поверхні кровоносної судини; 4 — напрямок потоку крові.

101

верхні судини знімають індукований електричний потенціал, посилюють його та реєструють.

Ультразвуковий метод базується на ефекті Доплера, за яким коливання (в даному разі ультразвукові) поширюються за течією швидше, ніж проти неї. Два п’єзоелектричних кристали, один з яких генерує, а другий сприймає ультразвук, укріплюються на протилежних стінках кровоносної судини на деякій відстані один від одного (рис.4.6, Г). Кожний кристал працює в змінному режимі: періодично генерує або сприймає сигнали. Спеціальний прилад точно визначає різницю у швидкості проходження, ультразвуку за напрямком руху крові і в протилежному напрямку. Ця різниця пропорційна лінійній швидкості кровотоку.

Метод оклюзивної плетизмографії дозволяє визначати об’ємну швидкість кровотоку в кінцівках людини і тварин без будь-яких травмуючих втручань. Плетизмограф — циліндр з жорсткими бічними стінками і герметизуючими прокладками на торцях, заповнений водою чи повітрям. Прилад служить для реєстрації змін об’єму кінцівки тіла, введеної в нього. Принцип методу визначення об’ємної швидкості кровотоку в передпліччі людини наведено на рис.4.6, Б. Руку вводять у плетизмограф, вміст якого надійно герметизується прокладками. Вище плетизмографа накладається манжетка, за допомогою якої на кілька хвилин перетискаються вени і припиняється відтік крові з руки. Оскільки тиск у манжетці нижчий від артеріального тиску, приплив крові у передпліччя продовжується, і об’єм цієї частини кінцівки зростає. За швидкістю зростання об’єму кінцівки в плетизмографі визначають швидкість кровотоку в ній.

Ангіографічний метод дозволяє побачити і зафіксувати одночасну реакцію багатьох судин різного діаметра окремого органа або частини тіла у відповідь на дію того чи іншого фактора. Суть методу полягає в одержанні рентгенівського знімка кровоносних судин досліджуваної ділянки, контрастованих введенням у них спеціальних речовин, непрозорих для рентгенівських променів. Зйомку виконують спочатку в контролі, а потім під час вазомоторної реакції.

Лінійна швидкість кровотоку, як і кров’яний тиск по ходу судин змінюється, але характер цих змін інший. Найбільша швидкість руху крові в аорті, де вона досягає 20-25 см/с (рис. 4.5). Так само, як і кров’яний тиск, у капілярах вона різко зменшується до 0,3-0,5 мм/с, але після виходу з капілярів у вени знову

102

починає зростати, незважаючи на те, що тиск у венах продовжує знижуватись. Справа в тому, що вирішальним фактором, який обумовлює лінійну швидкість руху рідини в замкненій системі трубок, є не стільки різниця тисків, скільки сумарна площа поперечного перерізу трубок. На рисунку 4.5 зображено і даний показник. Як це не парадоксально, але найкрупніша судина великого кола — аорта є найвужчим місцем у всій кровоносній системі. Площа поперечного перерізу її у людини становить 4 см2, тимча-сом як загальна площа перерізу всіх відкритих капілярів у цьому колі досягає 3000 см2. Однак якщо врахувати, що в стані спокою в організмі функціонує не більше 35% капілярів, то загальна площа поперечного перерізу всіх без винятку капілярів великого кола кровообігу буде більше 10 000 см2. Капіляри поступово збираються у венули, вени, і кров врешті-решт повертається до серця через дві порожнисті вени, сумарна площа перерізу яких становить 6 см2, що майже вдвічі більше перерізу аорти, і відповідно до цього лінійна швидкість кровотоку у порожнистих венах менша, ніж в аорті, і становить всього 10—15 см/с.

Що ж до об’ємної швидкості кровотоку, то вона на протязі всієї кровоносної системи однакова і становить в середньому 80-90 мл/с, або біля 5 л/хв. Це витікає з оберненої залежності між сумарною площею поперечного перерізу судин і лінійною швидкістю кровотоку:

(тіга2) • va = (7trk2) • vk = (7trB2) • vB = Q, (20)

Де ra, rk, rs — радіус артерій, капілярів і вен, va vK і vB — лінійна швидкість руху крові в цих судинах.

Проте в окремих артеріях об’ємна швидкість кровотоку буде різною залежно від їхнього радіуса, і при зміні останнього вона буде зростати або зменшуватись. Цим досягається перерозподіл кровотоку між різними органами і тканинами

4.3.2. Рух крові в судинах

Рух крові в кровоносних судинах характеризують два основних показники: тиск крові та швидкість її руху, які залежать від роботи серця і судинного опору.

Рух крові в артеріях. Артеріальний тиск на протязі більшої частини артеріального русла залишається досить сталим. Так, його середня величина в аорті людини, діаметр якої 20 мм, змен

103

шується від 100 мм рт. ст. до 98 мм рт.ст. у судинах діаметром 5 мм. У дрібніших артеріях діаметром до 140 мкм тиск знижується до 85 мм, а в артеріолах діаметром від 140 до 10 мкм середній тиск падає до 35 мм рт. ст. При цьому на запису артеріального тиску завжди помітні коливання різної періодичності. Розрізняють хвилі першого, другого та подальших порядків (рис. 4.7).

Хвилі першого порядку являють собою пульсові коливання, зумовлені скороченнями серця, їх частота 60-80 ударів/хв, а тривалість кожної хвилі 0.75-1 с. При кожному скороченні серце виштовхує у висхідну частину аорти більше крові, ніж відтікає з неї на периферію за той самий час. Тому в момент систоли серця початкова ділянка аорти розтягується і вміщує весь об’єм крові, виштовхуваної шлуночком. В цей час тиск в аорті дорівнює тиску в лівому шлуночку (систолічний тиск). Під час діастоли тиск у шлуночку падає майже до нуля, півмісяцеві клапани закриваються, і кров в аорту не надходить. Завдяки еластичності стінок аорти діаметр розтягнутої ділянки аорти зменшується, і це призводить до витискання частини крові звідти на периферію, тиск в аорті падає до рівня 80-70 мм рт.ст. (діастолічний тиск). Різниця між систолічним і діастолічним тиском називається пульсовим тиском.

Хвилі другого порядку збігаються з дихальними рухами і отже мають дихальне походження. На вдиху артеріальний тиск знижується, на видиху підвищується. Ці хвилі зумовлені змінами тиску в грудній клітці під час вдиху та видиху. Хвилі другого порядку об’єднують по 5-6 пульсових хвиль кожна і тривають 3-4 с, а -частота їх відповідає частоті дихання — 15-20 разів/хв.

Хвилі третього порядку (хвилі Траубе-Герінга) мають значно довший період — від 15 до 40 с (частота 0,07—0,025 Гц) — і за нормальних умов в організмі не спостерігаються. їх поява свідчить

2 г г з з

Рис. 4.7 Хвилі артеріального тиску першого (1), другого (2) та третього (3) порядків.

104

про порушення регуляції артеріального тиску, що може трапитись при передозуванні наркозу або після значних крововтрат.

За допомогою математичних методів (аналіз гармонік за Фур’є) у хвилях артеріального тиску вдається виділити ще триваліші коливання (див. розділ. 3.5.1). А при дуже тривалих спостереженнях можна виявити добові (циркадіанні), тижневі (сеп-тадіанні), місячні та сезонні коливання артеріального тиску.

Артеріальний пульс. Еластичність аорти та інших артерій зумовлює явище артеріального пульсу — ритмічних коливань стінки судин, викликаних підвищенням тиску в період систоли серця і поширюваних уздовж артерій у вигляді пульсової хвилі. В будь-якій пружній системі механічна деформація викликає коливання, котрі поширюються зі швидкістю, яка залежить від еластичних властивостей системи. Розтягнення аорти, зумовлене викиданням в неї систолічного об’єму крові, і є початком пульсової хвилі, яка поширюється по аорті з швидкістю 3 м/с і зростає до 4-6 м/с у всіх периферичних артеріях.

Швидкість поширення пульсової хвилі набагато (у 15-20 разів) перевищує швидкість руху крові в артеріях. Завдяки цьому артеріальний пульс можна зареєструвати або відчути пальцями на стінці периферичних артерій майже одночасно зі скороченням серця. Чим більше напружена стінка судини, тобто чим вищий судинний тонус, тим амплітуда пульсової хвилі та її швидкість вищі. Тому за вираженістю пульсу людини на зап’ястку навіть пальпаторно можна судити про її судинний тонус.

Запис артеріального пульсу дістав назву сфігмограми. (рис. 4.8) На кривій пульсу розрізняють висхідну частину — анак-роту (abc) — та низхідну — катакроту (cd). На останній знаходиться виїмка — інцизура (е), зумовлена зворотним рухом крові в аорті на початку діастоли шлуночка, та дикротичний зубець (f), який відображає відбиття зворотного потоку крові в аорті від закритих півмісяцевих клапанів. Остання частина низхідного коліна — дикрота (gh) — завершує розвиток пульсової хвилі. В міру віддалення від серця форма пульсової хвилі згладжується, затухає, причому тим сильніше, чим більша розтяжність стінки, менший її діаметр і вища в’язкість крові. Згладжування пульсових коливань призводить до того, що в капілярах вони майже відсутні, і, таким чином, до вен артеріальний пульс не доходить.

Згладжування пульсової хвилі повинно супроводжуватись зменшенням її розмірів і, відповідно, зниженням середнього та

05

c

Рис. 4.8. Запис артеріального пульсу (сфігмограма). Позначення в тексті.

пульсового артеріального тиску. Проте в дійсності, навпаки, амплітуда пульсової хвилі і пульсовий тиск в міру віддалення від серця зростають, і на рівні стегнової артерії можуть перевищувати початкові значення у 1,5-2 рази (рис. 4.9,1). Причиною цього явища вважають відбиту хвилю, тобто пульсове коливання, яке відбивається в місцях розгалуження судин і особливо сильно в ділянці судин прекапілярного опору — артеріол. Амплітуда відбитої хвилі найбільша в дрібних судинах і зменшується у великих. Тому відбиття пульсової хвилі спричиняє зростання її амплітуди і одночасне згладжування її форми в міру віддалення від аорти.

Відбита позитивна пульсова хвиля рухається назад по артеріях назустріч наступній пульсовій хвилі і взаємодіє з нею таким чином, що в одних місцях судинного русла тиск підвищується, а в інших — знижується. Це явище дістало назву стоячої хвилі.

Рух крові в артеріях теж має пульсуючий характер: під час систоли він прискорюється, а під час діастоли сповільнюється, але не припиняється. Основну роль у перетворенні переривчастого викидання крові серцем під час систоли у безперервний потік в артеріях відіграє початкова частина аорти — висхідна аорта, де має місце дуже складна картина переміщення крові. У фазі швидкого вигнання крові шлуночком вона рухається в аорті з максимальною швидкістю до 100 см/с. При цьому розраховане число Рейнольдса значно перевищує критичне його значення — 1000, і отже, в цей час потік крові в аорті є турбулентним. В момент початку розслаблення шлуночка і до закриття півмісяцевого клапану кров в аорті тече в зворотному напрямку — до шлуночка, а на протязі діастоли більша частина крові в аорті нерухома. Лише приблизно третина об’єму крові, що в період вигнання крові роз

106

тягнула стінку аорти, тепер, внаслідок вкорочення еластичних волокон стінки аорти, витискається у більш дистальні ділянки аорти, підтримуючи там рух крові і в діастолу.

Звичайно кров по артеріальному руслу тече ламінарним потоком без завихрень. Але турбулентність у потоці крові може виникати при значному фізичному навантаженні людини, коли серцевий викид і швидкість руху крові в аорті зростають у 5-6 разів. Невелика турбуленція може мати місце в ділянках розгалуження артерій. Вона виникає і при проштовхуванні крові через звужену ділянку до більш широкої частини судини, наприклад, при стенозі (звуженні) клапанів серця. Вважають, що подібне явище лежить в основі появи звуків Короткова.

Об’єм крові, що протікає за одиницю часу через будь-яку артерію, пропорційний відношенню площі її перерізу до площі перерізу всіх артерій на відповідному рівні тіла. Зрозуміло, що в міру розгалуження артеріальних судин об’ємна швидкість кровотоку в них зменшуватиметься. Так, якщо у висхідній частині аорти вона становить 3000 мл/хв, у низхідній 2100, то в спільній сонній артерії зменшується до 270, а в стегновій артерії — до 87 мл/хв.

Рис. 4.9. Зміни пульсового тиску(І) і кровотоку (II) вздовж артеріального дерева (III).

Згори донизу: артеріальний тиск; кровотік; схема артеріального дерева.

107

Кровотік в артеріях так само, як і тиск крові, зазнає пульсових коливань. Найбільша амплітуда таких коливань швидкості кровотоку спостерігається у висхідній частині аорти; в міру віддалення від серця коливання згладжуються, їхня амплітуда зменшується, в той час як амплітуда пульсових коливань тиску в аорті, навпаки, збільшується (рис. 4.9, II).

Рух крові у венах. Вени збирають кров від капілярів і підводять її до серця; крім того, завдяки здатності стінок вен до розтягання, вони можуть депонувати більший або менший об’єм крові, регулюючи таким чином об’єм циркулюючої крові та її повернення до серця. Як відомо, кров’яний тиск у венозному руслі значно нижчий, ніж в артеріальному і поступово, але невпинно знижується уздовж цього русла від 15-20 до 2-4 мм рт.ст. і навіть 0 в порожнистих венах при впаданні їх у праве передсердя. Кров надходить у венули з капілярів під постійним тиском, у дрібних венах рух крові рівномірний. В міру наближення до серця у більш крупних венах на нього починає впливати робота дихального апарату і серця. Венозний кровотік, залишаючись безперервним, втрачає рівномірність. У ньому з’являються прискорення та сповільнення, стає помітним венний пульс.

Венний пульс є наслідком ретроградних (зворотних) впливів роботи серця на прилягаючі до правого передсердя порожнисті вени та їхні крупні гілки. На запису венного пульсу — флебограмі (рис.4.10), яку реєструють на шиї з яремної вени, помітні три позитивні (a,c,v) і дві негативні (х. у) хвилі, кожна з яких відображає певну фазу роботи серця. Для порівняння хвиль флебограми з фазами серцевого циклу на цьому ж рисунку наведено синхронний запис тиску в правому передсерді, шлуночку та легеневій артерії. Хвиля а виникає під час систоли правого передсердя, коли сфінктери обох порожнистих вен закриваються і припиняють доступ крові в передсердя, а вени розтягуються кров’ю, що притікає. Наступне різке зниження кривої флебограми пов’язане з діастолою правого передсердя і переходом у нього накопиченої у венах крові, а невеликий зубець с обумовлений пульсовим поштовхом сонної артерії, що проходить поруч. Подальше зниження кривої х пов’язане з опущенням основи правого шлуночка під час його напруження. В період вигнання крові цим шлуночком праве передсердя розслаблюється разом із сфінктерами вен, і в нього починає надходить кров, що й спричиняє підвищення тиску в правому передсерді та прилягаючих венах і появу хвилі v.

108

IC

IP

Рис. 4.10. Венний пульс (Б) у співвідношенні з фазами серцевого циклу

правого серця (А).

Записи тиску: 1 — в легеневому стовбурі; 2 — в правому шлуночку, 3 — в правому передсерді. 1C та IP — фази ізометричного скорочення і розслаблення; а; с; v — хвилі венного пульсу.

Негативна хвилям виникає в результаті швидкого переходу крові з передсердя у правий шлуночок в діастолу всього серця.

Сумарна площа поперечного перерізу дрібних і середніх вен істотно більша, ніж однойменних артерій. Завдяки цьому лінійна швидкість руху крові у венах менша, ніж в артеріях. Повільній течії крові у венах сприяє також малий градієнт тисків уздовж венозної системи та низький рівень самого тиску у венах. Тонкі стінки венозних судин і низький тиск крові в них призводять до того, що ве-

109

ни навіть при незначних механічних впливах іззовні можуть спада-тись. При цьому їх просвіт може повнісгю закриватись і припиняти кровотік. Для запобігання порушенням відтоку крові з кінцівок чи інших частин тіла або органів у більшості з них розвинені вено-еенозні стастомози (див. розділ 4.2.2.), через які кров з вени, що слалась, йде в обхід перешкоди через сусідню вену.

Більшість вен, особливо підшкірних, за умов функціонального спокою організму перебувають у стані часткового спадання і на поперечному перерізі мають форму еліпса. Підвищення тиску в них до 6-8 мм рт.ст. змінює їхній профіль з еліптичного на круглий. При цьому ємність вен збільшується так, що, наприклад, у венозному руслі нижніх кінцівок людини при переході з горизонтального положення у вертикальне об’єм крові зросте на 500-700 мл. Це істотно впливає на центральну гемодинаміку, артеріальний тиск може знизитись, і тому деякі люди при різкому вставанні відчувають іноді легке запаморочення.

Венозне повернення крові. Цим терміном позначають відтік крові, головним чином, з вен великого кола до серця. Оскільки у венах кров рухається під низьким тиском, а в людини від нижньої частини тіла повинна рухатись ще й проти сил земного тяжіння, що, безумовно, утруднює повернення крові до серця, в організмі функціонують пристосування і механізми, які запобігають застоюванню крові у венах, що може мати місце, зважаючи на згадані вище особливості руху крові в цій частині судинного русла. Більше того, такі механізми прискорюють рух крові по венах, чим підтримують належний рівень повернення венозної крові до серця, а отже, нормальний кровообіг.

Кров повертається до серця по двох порожнистих венах: верхній і нижній (у людини) або передній та задній (у тварин). Головним чинником процесу є рушійна сила, створювана серцем у вигляді кров’яного тиску. Проте значення тиску, під яким кров з капілярів надходить у вени, дуже невелике — лише близько 15 мм рт.ст. і його недосить для ефективного проштовхування крові до серця. Тому до процесу підключаються клапани, котрі є складками, виростами інтими венозної стінки. Клапани є в усіх венах кінцівок діаметром більше 0,5 мм, особливо в нижніх. Вони пропускають кров лише в одному напрямку — до серця, а її поступальний рух від одного сегмента вени до іншого відбувається завдяки механічним впливам через шкіру на поверхневі вени або завдяки скороченню оточуючих вену скелетних м’язів. Такий «м’язовий на

110

сос” працює настільки ефективно, що під час крокування тиск у венах ноги людини підвищується при скороченні м’язів або знижується при їх розслабленні майже в 2 рази (рис. 4.11).

Інша група чинниківів, що сприяють поверненню венозної крові до серця, виконує присмоктуючу функцію. Це негативний тиск у грудній клітці, який особливо ггід час вдиху присмоктує кров з верхньої та нижньої порожнистих вен до серця і прискорює рух крові у більш дистальних венах. Таку ж роль, але дещо меншу, відіграє і серце, засмоктуючи кров з вен не тільки в діастолу шлуночків, а й під час систоли, коли передсердно-шлуночкова перегородка зміщується до верхівки шлуночків і збільшує об’єм передсердь.

Це все чинники, котрі, діючи постійно або ритмічно, підтримують належний рівень венозного повернення крові. На відміну від них в організмі існують механізми, які змінюють венозне повернення крові у випадках, пов’язаних з її перерозподілом між органами або частинами тіла. Це депо крові (див. вище). Так, під час інтенсивного фізичного навантаження працюючі м’язи потребують посиленого живлення, їхнє кровопостачання істотно зростає і для його забезпечення селезінка, печінка та деякі інші органи віддають у кровоносне русло депоновану в них кров. До серця в цей час притікає більше крові, ніж воно щойно виштовхнуло в аорту. Коли людина лягає відпочивати, її організм потребує менше крові, і тому певний її об’єм депо-

Рис. 4.11. Дія м’язового насосу на відтік крові по венах.

Рух крові в стані спокою (А), при скороченні оточуючих вену м язів (Б) та при їх розслабленні (В).

111

нується в легенях. Таким чином за допомогою депонуючих органів здійснюється регуляція об’єму циркулюючої крові.

Вени, як і артеріальні судини, отримують симпатичну іннервацію і реагують звуженням на її пряму чи опосередковану через центри довгастого і проміжного мозку активацію. Наявність відмінностей у амплітуді та часових параметрах реакцій артеріального і венозного русел на дію нервових та гуморальних факторів дає підставу говорити про диференційований або, навіть, відносно незалежний контроль обох ланок судинної системи. Вірогідно, що фактори, які впливають на периферичний кровообіг, також беруть участь у регуляції венозного повернення крові (Б.И. Ткаченко, 1979)

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи