Регулювання постави і рухів

                                                                                                                                                                  

ВСТУП

Соматична рухова активність у кінцевому підсумку залежить від типу і рівня збудження в спинномозкових мото-нейронах і гомологічних нейронах рухових ядер черепних нервів. Ці нейрони становлять спільну кінцеву ланку великої кількості шляхів, які прямують до скелетних м’язів, і отже, підлягають впливові імпульсів, що поширюються цими провідними шляхами.

До кожного спинномозкового мотонейрона різними шляхами надходять імпульси зі спинномозкового сегмента (див. Розділ 6). Численні імпульси прямують до цих клітин також з інших спинномозкових сегментів, стовбура головного мозку і кори великого мозку. Деякі з цих імпульсів закінчуються безпосередньо на мотонейронах, проте велика їхня кількість виявляє ефект через інтернейрони або у-еферентну систему, діючи на м’язові веретена і повертаючись через Іа-аферентні волокна до спинного мозку. Така інтерактивна активність множинних впливів зі спинномозкового, довгастомозкового, середньомозкового і кіркового рівнів забезпечує поставу тіла і робить можливими координовані рухи.

Ці впливи необхідні для такого: довільної рухової діяльності; регулювання постави і забезпечення постійної готовності до виконання наступних рухів; координування діяльності різноманітних м’язів у виконанні плавних і точних рухів. Планування типу довільної рухової активності відбувається в головному мозку, і накази у формі імпульсів поширюються здебільшого за допомогою кірково-спинномозкової і кірково-ядерної систем. Постава тривалий час забезпечена не тільки перед початком рухової діяльності, а й під час неї завдяки системі, що регулює поставу.

Плавність і координованість рухів забезпечує вплив, що надходить з медіальної і проміжної ділянок мозочка (спі-нальний мозочок). Базальні ядра і латеральні ділянки мозочка (новий мозочок) становлять частину системи зворотного зв’язку, що спрямовує інформацію до премо-торної і моторної кори, які причетні до планування й формування виконань довільних рухів.

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

Організація

В організмі відбуваються два типи м’язової діяльності: рефлекторний, або мимовільний, і довільний. Можна було б зачислити до рефлекторної діяльності і такі ритмічні рухи, як ковтання, жування, почухування і ходьбу, які здебільшого є мимовільними, проте підлягають довільному коригуванню і регулюванню.

Багато ще невідомо стосовно регулювання довільних рухів. Для їхнього виконання в межах, наприклад, кінцівки в головному мозку повинні визріти план цих рухів, програма узгодження відповідних рухів одночасно в різних суглобах і відбутися регулювання рухів шляхом порівняння попереднього плану з результатом його виконання. Руховий апарат “навчається” за допомогою виконання дії, і виконання рухів удосконалюється шляхом повторних дій, сприяючи синаптичній пластичності.

Зі значним ступенем вірогідності загальна схема регулювання рухової активності показана на рис. 12-1. Накази щодо виконання довільних рухів виникають у кіркових асоціативних полях. Програмування рухів відбувається як у корі, так і в базальних ядрах та латеральних ділянках півкуль мозочка як наслідок зростання електричної активності перед рухом. Інформація з базальних ядер і півкуль мозочка надходить через таламус до передмоторної і моторної кори. Рухові команди з моторної кори потрапляють, здебільшого, кірково-спинномозковими і відповідними кірково-ядерними шляхами до мотонейронів стовбура головного мозку. Проте колатералі цих шляхів і декілька безпосередніх сполучень, що відходять з моторної кори до ядер стовбура головного мозку, теж передають імпульси до мотонейронів стовбура головного мозку і спинного мозку і, отже, можуть опосередковувати довільні рухи. Рух спричинює зміни в потоках чутливих нервових імпульсів, що проходять від м’язів, сухожилків, суглобів і шкіри. Ця зворотна інформація, необхідна для забезпечення точності й плавності рухів, потрапляє безпосередньо до моторної

РЕГУЛЮВАННЯ ПОСТАВИ І РУХІВ /189

Намір

ПЛАН

Базальні ядра

Кіркові асоціативні -поля

/

)ВІ

ивні

я

\

ДІЯ

Бічні ділянки мозочка

Премоторна і моторна кора

х Проміжна ділянка мозочка

Рух

Рис. 12-1. Регулювання довільних рухів.

кори і спінального мозочка, який, відповідно, передає інформацію до ядер стовбура головного мозку. Головними шляхами стовбура головного мозку, що пов’язані з забезпеченням постави і координації, є червоноядерно-спин-номозковий, ретикуло-спинномозковий, покришко-спин-номозковий, присінково-спинномозковий і відповідні шляхи, спрямовані до мотонейронів стовбура.

                                                                                                                                                                  

Іннервація осьової і дистальної мускулатури

Для розгляду регулювання моторної діяльності важливе також те, що в стовбурі головного і в спинному мозку медіальні або вентральні провідні шляхи відповідальні за контроль над м’язами тулуба і проксимальних відділів кінцівок, тоді як латеральні — за контроль над м’язами дистальних відділів кінцівок. Осьова мускулатура забезпечує поставу тіла і прості примітивні рухи, тоді як м’язи дистальних відділів кінцівок виконують тонкі і точні рухи. Відповідно, наприклад, нейрони медіальної частини переднього рогу іннервують м’язи проксимальних відділів кінцівок, зокрема згиначі, а нейрони його латеральної частини — м’язи дистальних відділів кінцівок. Подібно до цього, передній кірково-спинномозковий шлях і розміщені медіально низхідні шляхи, що відходять від стовбура головного мозку (по-кришко-спинномозковий, ретикуло-спинномозковий і присінково-спинномозковий шляхи), забезпечують регулювання проксимальних м’язів і постави тіла, тоді як латеральний кірково-спинномозковий і червоноядерно-спинно-мозковий — регулювання м’язів дистальних відділів кінцівок і, зокрема, якщо йдеться про латеральний кірково-спинномозковий шлях, — виконання точних і тонких довільних рухів. Філогенетично медіальні шляхи давніші, а латеральні — новіші.

                                                                                                                                                                  

Інші терміни

Оскільки волокна латерального кірково-спинномозкового шляху формують піраміди в межах довгастого мозку, то кірково-спинномозкові шляхи назвали пірамідною системою. Решту низхідних шляхів стовбура головного мозку і спинномозкових, що не проходять у пірамідах і пов’язані з регулюванням постави, називають екстрапі-рамідною системою. Однак передній кірково-спинномозковий шлях не проходить крізь піраміди, а багато пірамідних волокон виконують інші функції, водночас екстрапіра-

мідна система теж містить різні шляхи, пов’язані з багатьма різними функціями. Отже, терміни пірамідний і екстрапіра-мідний не зовсім коректні й, очевидно, їх треба уникати.

Окрім того, рухову систему часто поділяють на верхні і нижні мотонейрони. Ушкодження нижніх рухових нейронів — спінальних і краніальних мотонейронів, що безпосередньо іннервують м’язи, — спричинює млявий параліч, м’язову атрофію і втрату рефлексів. Синдром спастичного паралічу і гіперактивні рефлекси розтягування без м’язової атрофії є наслідком деструкції верхніх рухових нейронів — нейронів у головному і спинному мозку, що активують рухові нейрони. Однак треба пам’ятати, що є три типи верхніх рухових нейронів. Ушкодження шляхів, що регулюють поставу, зумовлює спастичний параліч, проте ушкодження лише кірково-спинномозкового і кірково-ядерного шляхів спричинює швидше парез, ніж параліч, і уражена мускулатура є переважно гіпотонічною. Ушкодження мозочка призводить до порушення координації. Отже, термін верхній руховий нейрон теж є помилковим.

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини