7.5. РЕГУЛЯЦІЯЛІМФООБІГУ

Регуляція лімфообігу значною мірою є вторинною щодо регуляції кровообігу. Як вже зазначалось, будьякі зміни мікро-циркуляції в органах і тканинах відбиваються на лімфоутворенні в них, а отже, і на швидкості відтоку лімфи від цих органів. Проте і сама лімфатична система теж підлягає регуляції. По-перше,

241

лімфатичні судини і вузли контролюються нервовою системою і реагують на її збудження, а по-друге, гладенька мускулатура лімфатичних судин виявляє високу чутливість до різних гуморальних факторів і відповідним чином реагує на них.

Нервова регуляція лімфообігу. Лімфатичні судини, серця, вузли і протоки іннервуються симпатичними і парасимпатичними нервовими волокнами. Перші з них виходять з навколоар-теріальних адвентиціальних плетив і досягають лімфатичних судин по ходу їхніх vasa vasorum. Крім адренергічних нервових волокон до лімфатичних судин та вузлів підходять також і холінергічні волокна, однак питання, чи є вони парасимпатичними чи симпатичними і нині залишається відкритим. Відомо тільки, що частина нервових волокон, які іннервують лімфатичні судини і, зокрема грудну протоку та брижові лімфатичні судини і вузли, походять від блукаючого нерва. Обидва типи волокон концентруються в місцях з’єднання кількох дрібних лімфатичних судин у більш крупну та в ділянках розташування клапанів.

Подразнення симпатичних нервів збільшує частоту і амплітуду скорочень лімфангіонів, лімфатичних судин і сердець, підвищує тиск у грудній лімфатичній протоці та збільшує швидкість лімфотоку з подальшим його гальмуванням. Під час збудження парасимпатичних волокон спостерігається як звуження лімфатичних судин, так і їх розслаблення. Описані реакції активації моторики лімфатичних судин здійснюються через а-адре-норецептори на міоцитах лімфатичних судин, тимчасом як гальмівні реакції опосередковуються пуриновими (АТФ) та р-ад-ренорецепторами.

Гуморальна регуляція лімфообігу. Серед гуморальних чинників, що впливають на лімфатичну систему, найбільш дослідженими є катехоламіни і серед них адреналін. Його введення в організм, як і збудження симпатичних нервів, спричиняє зростання лімфотоку і тиску в грудній лімфатичній протоці тварин, збільшує частоту й амплітуду спонтанних скорочень ізольованих лімфатичних судин брижі, що вказує на констрикторну дію адреналіну в лімфатичній системі. Серотонін також спричиняє звуження лімфатичних судин брижі та грудної протоки. Гістамін і гепарин прискорюють рух лімфи в кишкових судинах, але не стільки за рахунок їхньої скоротливої активності, скільки внаслідок зростання проникності лімфатичних судин та посилення лімфоутворення. Ацетилхолін, АТФ і гіпоксія, навпаки, розслаблюють лімфатичні

242

судини, пригнічують спонтанну ритмічну активність їхніх гладеньких м’язів, причому АТФ в низьких концентраціях (НО-8— MO-9 М) сповільнює частоту спонтанних скорочень, але збільшує їх амплітуду, а у більш високих (М0-5-Н0~4 М) взагалі припиняє скоротливу активність лімфатичних судин.

Цікаво, що ендотелій лімфатичних судин виявляє такі ж властивості, як і в кровоносних судинах: ацетилхолін розслаблює лімфангіони тільки за наявності в них ендотелію, а після його видалення реакція на ацетилхолін зникає. Отже, і тут ендотелій синтезує чи виділяє якісь вторинні посередники для передачі сигналу на гладенько м’язові клітини лімфатичних судин.

Варто зазначити, що в інтактному організмі як нервові, так і гуморальні чинники діють на лімфатичну систему не самостійно, ізольовано і незалежно, а в певному взаємозв’язку, підпорядкованості і послідовності з кровоносною системою, забезпечуючи таким чином принаймні на мікроциркуляторному рівні здійснення адекватних, фізіологічно доцільних і необхідних у даний момент часу гомеостатичних реакцій.

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи