6. РЕГІОНАРНИЙ КРОВОООБІГ

У попередніх розділах ми розглянули діяльність серцево-судинної системи в цілому, тобто системний кровообіг. Коли ж йдеться про кровообіг у певній частині тіла, органі чи системі органів або тканині, слід використовувати термін “регіонарний кровообіг”.

6.1.ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНАРНОГО КРОВООБІГУ

6.1.1. Основні поняття і методи дослідження

Крім відносно широкого поняття “регіонарний кровообіг”, вживають терміни: “органний кровообіг ”, ’’тканинний ” та ‘‘локальний кровообіг”. Якщо перші два терміни не вимагають пояснень, то останній з них потребує розшифровки: під локальним кровообігом розуміють кровообіг в обмеженій ділянці якоїсь тканини чи органа.

Кров, виштовхнута серцем в аорту та легеневий стовбур, розноситься судинами до всіх органів і тканин. При цьому розподіл крові між різними частинами тіла, органами і тканинами навіть у стані спокою дуже нерівномірний. В першу чергу він залежить від виконуваної органом функції і дуже мало залежить від розмірів (маси) органа чи тканини. Ці положення добре ілюструються цифровими даними з таблиці 6.1. Так, найбільш функціонально активні органи (головний мозок, серце, печінка) в стані спокою всього організму отримують крові набагато більше, ніж відносно “спокійні” органи, як шкіра, скелетні м’язи або кістки. Це особливо добре помітно при перерахунку кровопостачання органів на одиницю маси тіла.

З даних таблиці 6.1 випливає, що частка крові, яка припадає на відносну одиницю маси органа, коливається в дуже широкому діапазоні — від 0,4 до 50. Така значна нерівномірність кровопостачання обумовлена рівнем метаболізму, а й виконуваною органом функцією.

194

Таблиця 6.1.

Кровопостачання органів і систем органів людини в стані спокою

1

2

3

4

5

Органи і системи

Кровотік,

Кровотік,

Маса органа, %

Відношення

органів

мл/хв

% до ХОК

до маси тіла

3:4*

Серце

200 — 250

4-5

0,5

10

Головний мозок

750

14

2

7

Травний тракт

1400

25

5

5

Печінка

1300 + 300

32

2

16

Нирки

1050

20

2

10

Скелетні м’язи

950

18

40

0,45

Шкіра

400

8

3

2,5

Кістки

250

6

15

0,4

Легені

5200

100

2

50

*—у цій графі наведено відношення значень, представлених у графах 3 і 4.

Методи дослідження регіонарного кровообігу. Більш детально вони описані в розділі 4.3.1. Нижче нагадаємо основні з них. Одним з найпростіших методів вивчення регіонарного кровообігу є метод візуалізації— спостереження за кровоносними судинами та зміною їхнього діаметра в певній частині тіла чи органа під впливом контрольованих дослідником чинників. Цей метод застосовують на тонких тканинах, проникних для світла (плавальна перетинка чи язик жаби, брижа дрібних тварин, нігтьове ложе або міжпальцева складка шкіри людини тощо), як правило із застосуванням мікроскопа. У випадку щільних світлонепроникних тканин застосовують ангіографічний метод — рентгенівський знімок ділянки тіла, в судини якої на момент зйомки вводять спеціальну рентгенконтрастну речовину.

Більш поширені методи полягають в одночасній реєстрації швидкості притоку крові до органа чи її відтоку та артеріального і венозного тиску в його судинах і розрахунку за цими показниками судинного опору в органі. Варіантом цієї методики є ре-зистографічний метод, який полягає у прокачуванні (перфузіі) крові через судини органа з постійною швидкістю (дебітом) крові і реєстрації артеріального тиску. За умов, коли Q = const, тиск крові є функцією судинного опору в даному органі Р= K-f(R) і оцінюється за змінами останнього.

195

Кліренсові методи базуються на очищенні (вимиванні) потоком крові з тканини речовини, яка була введена експериментатором у кров або утворилась в самому органі на момент досліду. При цьому впродовж часу проведення досліду реєструється зміна концентрації цієї речовини (радіоактивний ізотоп, водень тощо) в тканині Найбільш універсальним (у тому розумінні, що за один гострий дослід можна визначити кровопостачання всіх органів і тканин тіла тварини) є метод мічених мікросфер. Він полягає в тому, що у кров тварини вводять насичені певним радіоактивним ізотопом штучні кульки (мікросфери), діаметр яких більший за діаметр капілярів, і через час, потрібний для того, щоб кульки потоком крові були доставлені до капілярів усіх органів, де вони за-стрявають, тварину забивають і беруть проби тканин для визначення їхньої радіоактивності. Остання і служить показником фракції крові, одержаної тим або іншим органом.

Нутритивний і ненутритивний кровообіг. Кожний орган чи тканина для підтримки його життя потребує живлення шляхом доставки кров’ю поживних речовин. Це нутритивний кровотік, для здійснення якого більшість органів мають власну систему кровоносних судин. Рівень такого кровотоку прямо пропорційний інтенсивності метаболізму в органі. Так, органи з високим рівнем обміну речовин (мозок, серце) мають набагато вищі значення кровотоку, віднесеного до маси органа, ніж такі неактивні в стані спокою тканини, як скелетна мускулатура та кістки.

Але в організмі є органи, кровопостачання яких значно перевищує їхні потреби в живленні. Це нирки, органи травного тракту і особливо печінка та легені. Таке надмірне кровопостачання дістало назву ненутритивного або функціонального тому, що ця додаткова кров їм потрібна для виконання своєї специфічної функції. Так, для здійснення газообмінної функції через легені проходить вся кров, виштовхнута правим шлуночком серця за одну хвилину, тобто стільки ж, як і через всі інші органи і тканини тіла людини, — 5 літрів. Крім того, легені, як і більшість інших органів, мають для свого живлення окрему систему судин.

196

6.1.2. Саморегуляція органного кровотоку

Саморегуляцією кровотоку в органі чи тканині називають відносну сталість кровотоку при змінах артеріального тиску. Існує ще одне визначення саморегуляції, за яким швидкість кровотоку в органі прямо пропорційна до його активності. Обидва визначення справедливі за умови відсутності нервових та гуморальних чинників, які маскують досліджуваний процес.

Наведені визначення не суперечать одне одному; вони описують явища, що відбуваються в різних органах за різних умов і мають різну природу. Так, посилення, наприклад, роботи серця супроводжується зростанням рівня метаболізму в міокарді і підвищенням концентрації метаболітів у ньому. Останні і спричиняють розширення вінцевих судин серця та зростання його кровопостачання відповідно до його функціонального стану. В даному випадку саморегуляція кровотоку відбувається за метаболічним механізмом.

Якщо орган чи тканина певний час перебувають у сталому функціональному стані, то й їхнє кровопостачання теж залишається сталим, навіть якщо тиск крові в судинах змінюється. В основі такого типу саморегуляції кровотоку лежить міогенний механізм (ефект Остроумова-Бейліса). Він полягає в тому, що підвищення тиску всередині кровоносних судин розтягує судинну стінку, на що гладкі м’язи судин відповідають скороченням, судини звужуються, а кровотік за рахунок підвищеного тиску у них залишається сталим.

Сталість кровотоку може підтримуватись ще одним механізмом, який описується теорією тканинного тиску. Суть механізму полягає в тому, що при підвищенні тиску в капілярах певної ділянки тіла чи органі зростає фільтрація, і якщо швидкість утворення фільтрату (тканинної рідини) більша за швидкість його відтоку, тиск рідини навколо капілярів стає вищим, ніж тиск крові всередині капілярів. Останні частково перетискаються, тиск і рух крові в них, а також швидкість фільтрації зменшуються, і в такий спосіб кровопостачання тканини відновлюється, поки співвідношення між внутрішньокапілярним (інтрамуральним) та поза-капілярним (екстрамуральним) тисками не порушиться знову.

Гіперемія — стан збільшеного наповнення судин органа кров’ю — теж є одним із проявів саморегуляції кровотоку. Мова йде про фізіологічну гіперемію, тобто пов’язану не з патологією

197

кровоносної системи, а з нормальними фізіологічними процесами. Виділяють два види фізіологічної гіперемії: робочу і реактивну.

Робоча, або функціональна, гіперемія проявляється в розширенні кровоносних судин і зростанні кровопостачання працюючих органів. По суті, вона є основним актом саморегуляції регіонарного кровообігу. Ми вже розглядали це явище і прийшли до висновку, що воно пов’язане з рівнем метаболічних процесів. Проте факторами, що обумовлюють вазодилатацію (розширення кровоносних судин), є не тільки накопичення метаболітів, але й гіпоксія (нестача кисню) та підвищення осмотичного тиску тканинної рідини, що зростає за рахунок збільшення концентрації, наприклад, іонів калію, які виходять в інтерстицій з працюючих скелетних м’язів.

Реактивна, або постоклюзивна гіперемія — це зростання кровотоку в органі після тимчасового зменшення або припинення його кровопостачання в результаті перетискання (оклюзіі) судин органа. Оклюзія має місце не тільки в штучних умовах експерименту, вона є частим і цілком нормальним явищем у живому організмі — скорочення скелетних м’язів чи міокарда супроводжуються тимчасовим перетисканням кровоносних судин, що проходять поміж м’язових волокон. Головним чинником реактивної гіперемії є метаболіти — продукти обміну речовин, що накопичуються в тканині за умов нестачі кисню або накопичення С02, іонів калію, аденозину, молочної кислоти тощо.

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи