Рухова одиниця

Аксон спинномозкового рухового нейрона розгалужується на декілька гілок, кожна з яких відходить до одного м’язового волокна. Отже, в нормі скорочення окремого м’язового волокна in vivo неможливе. Внаслідок подразнення одного рухового нейрона скорочується декілька волокон.

Сукупність рухового нейрона та волокон, які він іннер-вує, називають руховою одиницею. Кількість волокон, що припадає на одну рухову одиницю, різна і залежить від функції конкретного м’яза. В м’язах кисті та очного яблука, тобто тих, що забезпечують точні, висококоординовані рухи, одна рухова одиниця містить три-шість м’язових волокон. У литкових м’язах кота на одну рухову одиницю припадає 120-165 волокон, а великі м’язи спини у людини містять їх навіть більше.

Кожен спинномозковий руховий нейрон іннервує волокна лише одного типу, тому всі м’язові волокна рухової одиниці мають ідентичні характеристики. Залежно від типу м’язових волокон (див. табл. 3-3) і тривалості поодинокого скорочення рухові одиниці поділяють на швидкі та повільні. Повільні рухові одиниці містять невеликі за розміром нейрони із низькою швидкістю проходження імпульсу, а швидкі, відповідно, — великі нейрони із високою швидкістю проходження імпульсу (принцип розміру). У великих м’язах кінцівок під час виконання переважної більшості рухів повільні (малі) одиниці залучені першими, вони резистентні до втоми і фактично найчастіше застосовні. Швидкі одиниці, які легко і швидко втомлюються, як звичайно, беруть участь у рухах, що потребують значної сили м’язового скорочення.

Відмінності між різними типами рухових одиниць не лише генетично детерміновані, а й значно залежать від інших чинників, зокрема, від ступеня їхньої активності (див. нижче). Якщо нерв, що проходить до повільного м’яза, перерізати і на його місце імплантувати нерв, який до цього іннервував швидкий м’яз, то після регенерації пересадженого нерва він згодом почне виконувати іннервацію м’яза. Внаслідок цього м’яз поступово набуде характеристик швидкого з відповідними змінами ізоформ м’язових білків та активності міозинової АТФ-ази. Такі зміни відбуваються після перебудови профілю активності м’яза. В дослідах зі стимуляцією цих м’язів, лише модифікуючи профіль електричного стимулювання, можна спричинити зміни експресії генів та ізоформ ВЛМ.

                                                                                                                                                                  

Електроміографія

Активування рухових одиниць можна вивчати за допомогою електроміографії — реєстрації електричної активності м’яза, яка графічно відображається на екрані осцилоскопа. Це дослідження є абсолютно безболісним, його виконують, накладаючи на шкіру над досліджуваним м’язом невеликі металеві диски або вводячи підшкірні голкові електроди. Графічний запис змін електричної активності

м’яза називають електроміограмою (ЕМГ). Типова ЕМГ зображена на рис. 3-12.

                                                                                                                                                                  

Фактори, що визначають м’язову активність

За допомогою електроміографії з’ясовано, що скелетні м’язи здорових осіб у стані спокою практично не виявляють спонтанної активності. У разі довільних рухів малої інтенсивності нервові імпульси надходять з невеликої кількості нейронів рухових одиниць, а зі збільшенням навантаження кількість задіяних рухових одиниць збільшується. Цей процес деколи називають залученням рухових одиниць. Отже, сила м’язової відповіді залежить від кількості активованих рухових одиниць. Крім того, значну роль відіграє частота нервових імпульсів, адже напруження, що розвивається під час тетанічного скорочення, є набагато більшим, ніж під час поодиноких скорочень. Певним визначним фактором є й довжина м’яза. І, зрештою, нервові імпульси в рухових одиницях утворюються асинхронно, тобто із зсувом за фазою один щодо іншого. Внаслідок асинхронності роботи нейронів відповіді окремих м’язових волокон зливаються у плавне суцільне скорочення м’яза.

                                                                                                                                                                  

Сила скелетних м’язів

Скелетні м’язи людини можуть створювати напруження 3-4 кг на 1 см2 площі перерізу. Цей показник ідентичний до того, який одержують у багатьох дослідах на тваринах, і є, ймовірно, сталим для усіх видів ссавців. Оскільки багато м’язів у людини мають порівняно велику площу перерізу, то вони можуть розвивати досить значне напруження.

Наприклад, литковий м’яз не лише підтримує масу всього тіла під час пересування угору, а й витримує в декілька разів більше навантаження, коли стопа стикається з поверхнею землі під час бігу або стрибків. Ще більше вражає приклад із великим сідничним м’язом, який може розвивати силу до 1200 кг. Сила, яку б розвинули всі м’язи тіла здорової людини, якби скоротились одночасно, дорівнює приблизно 22 т.

0,5 с

Рис. 3-12. Електроміографічний запис біопотенціалів двоголового та триголового м’язів людини під час почергового згинання та розгинання у ліктьовому суглобі (за ВС Garoutte).

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини