СИСТЕМА РЕГУЛЮВАННЯ ПОСТАВИ

Механізми регулювання постави багатогранні. У цьому процесі беруть участь чимала кількість ядер та інші структури, у тім числі спинний мозок, стовбур головного мозку і кора великого мозку. Ці механізми стосуються не тільки суто статичної постави, а й узгодження з кірково-спинномозковою і кірково-ядерною системами, а також процесами ініціювання та регулювання рухів.

                                                                                                                                                                  

Інтеграція

Аферентні імпульси спричинюють рефлекторні відповіді на рівні спинного мозку. На вищих рівнях нервової системи складніші нервові зв’язки зумовлюють рухові реакції щораз більшої складності. Ця ієрархія рівнів рухової інтеграції наведена в табл. 12-1. В інтактних тварин окремі рухові реакції підпорядковані загальній руховій активності. У випадку перетинання нервової системи на певному рівні рухова активність, інтегрована нижче від місця перетину, виходить з-під контролю вищих мозкових центрів і часто стає помітною. Такого типу процес є в основі одного з головних принципів неврології і може бути зумовлений певними ушкодженнями, які призводять до усунення гальмівного впливу вищих нервових центрів. Важливішою причиною появи гіперактивності нижче від ушкодження є втрата диференціації реакцій, що в цьому випадку не пристосовуються до широкого спектра рухової активності. Додатковим фактором може бути денервація надмірної чутливості центрів нижче від перетинання, проте роль цього фактора не з’ясована.

                                                                                                                                                                  

Регулювання постави

Неможливо чітко розмежувати регулювання постави і довільних рухів, однак можна диференціювати окремі рефлекси, пов’язані з формуванням постави (табл. 12-2), які не тільки забезпечують здатність до стояння і рівновагу, а й зумовлюють постійну готовність до вольової активності. Серед комплексу цих рефлексів є статичні і динамічні, тобто короткочасні, фазові. Статичні стосуються тривалого скорочення мускулатури, тоді як динамічні забезпечують швидкоплинні рухи. Обидва типи рефлексів інтегруються на різних рівнях ЦНС, починаючи зі спинного мозку і закінчуючи корою великого мозку, і відбуваються переважно за допомогою різних провідних шляхів. Важливим фактором регулювання постави є різні рівні порогів спі-нальних рефлексів розтягування, що, відповідно, залежить від збудливості рухових нейронів і, опосередковано, від зміни потенціалу в у-еферентних нейронах, що діє на м’язові веретена.

                                                                                                                                                                  

СПІНАЛЬНА ІНТЕГРАЦІЯ

Відповіді організмів як тварин, так і людей, що виникають після перетинання спинного мозку в шийній ділянці, відображають процеси інтеграції рефлексів на рівні спинного мозку. Окремі спінальні рефлекси детально розглянуто в Розділі 6.

РЕГУЛЮВАННЯ ПОСТАВИ І РУХІВ /193

Таблиця 12-1. Рівні інтеграції різних функцій нервової системи

Функції

Характер втручання1

Рівень інтеграції

норма

декорти

кація2

середній

мозок

задній мозок (децеребрація3)

спинний

мозок

децеребляція

Ініціатива, пам’ять тощо

+

0

0

0

0

+

Кора великого мозку

Умовні рефлекси

+

+4

0

0

0

+

Кора великого мозку (сприяє)

Емоційні реакції

+

+ +

0

0

0

+

Гіпоталамус, лімбічна система

Локомоторні

рефлекси

+

+ +

+

0

0

Дискоординація

Середній мозок, таламус

Рефлекси

випрямлення

+

+

++

0

0

Дискоординація

Середній мозок

Антигравітаційні

рефлекси

+

+

+

++

0

Дискоординація

Довгастий мозок

Дихання

+

+

+

+

0

+

Нижня частина довгастого мозку

Спінальні

рефлекси5

+

+

+

+

++

+

Спинний мозок

1 0 — нема; + — наявне; ++ — посилене.

2 Усунена кора великого мозку.

3 Стовбур головного мозку перетятий на рівні верхньої частини мосту.

4 Умовні рефлекси важче викликати в декортикованих тварин, ніж у нормі.

5 Окрім рефлексів розтягування.

                                                                                                                                                                  

Спінальний шок

У всіх хребетних одразу після перетинання спинного мозку виникає період спінального шоку, упродовж якого всі спінальні рефлекси глибоко пригнічені. Під час цього періоду мембранний потенціал спокою спінальних мото-нейронів на 2-6 мВ вищий, ніж у нормі. Згодом рефлекторні реагування відновлюються і навіть посилюються. Тривалість спінального шоку пропорційна до ступеня енце-фалізації рухової функції в різних видів. У жаб і щурів цей шок триває декілька хвилин, у собак і котів — 1-2 години, у мавп — декілька днів, а в людини — мінімум два тижні.

Причини виникнення спінального шоку точно не відомі. Припинення регуляторних тонічних збуджувальних впливів на спінальні нейрони, що проходять низхідними шляхами, безперечно, відіграє роль, проте наступне відновлення і надалі посилення рефлексів (гіперрефлексія) теж потребують пояснення. Відновлення рефлексів можна пояснити розвитком денерваційної надмірної чутливості до нервових трансмітерів, що їх виділяють спінальні збуджувальні закінчення. Іншою можливістю, яка також має підстави, є утворення колатералей від наявних нейронів з формуванням збуджувальних закінчень на інтернейронах і мотонейронах.

Першим рефлексом, який виникає після припинення спінального шоку в людини, найчастіше є легке скорочення у відповідь на подразнення м’язів-згиначів гомілки і привідних м’язів. У деяких пацієнтів спочатку відновлюється колінний рефлекс. Від перетинання спинного мозку і до початку відновлення рефлекторної діяльності минає, якщо тільки нема ускладнень, приблизно два тижні. Якщо ж такі ускладнення виникають, то спінальний шок триває наба

гато довше. Не зрозуміло, чому інфекція, недоїдання чи інші ускладнення, що виникають після перетинання спинного мозку, гальмують активність спінальних рефлексів.

                                                                                                                                                                  

Ускладнення після перетинання спинного мозку

Догляд за хворим, що має пара- або квадриплегію, пов’язаний з цілим комплексом проблем. Як і у всіх іммобілізованих пацієнтів, у них розвивається від’ємний азотний баланс і катаболізм значної кількості білків організму. Маса тіла перетискає судини шкіри над кістковими виступами і, якщо такого хворого часто не перевертати, то в цих точках виникає змертвіння шкіри й утворюються пролежні. Зазначимо, що пролежні важко загоюються і схильні до інфікування внаслідок втрати білків. Тканинні маси, що некротизуються, містять білковий матрикс кісток, і це разом з іммобілізацією спричинює вивільнення у великих кількостях Са2+. Виникає гіперкальціємія, гіперкальціурія й утворення кальцієвих каменів у сечовивідних шляхах. Камені і параліч мускулатури сечового міхура призводять до затримки сечовиділення, а це сприяє інфікуванню сечовивідних шляхів — найчастішого ускладнення ушкоджень спинного мозку. Отже, прогноз у випадку перетинання спинного мозку завжди був невтішним, і летальність становила понад 80% унаслідок септицемії, уремії або виснаження. Від часів Другої світової війни низка запобіжних заходів, таких як використання антибіотиків, відповідне живлення, підтримання водно-сольового балансу, профілактика пролежнів і ускладнень у сечовивідних шляхах, удосконалення загальної опіки, дала змогу в спеціалізованих лікувальних закладах знизити смертність до 6%, а

194/РОЗДІЛ 12

Таблиця 12-2. Головні рефлекси постави

Рефлекс

Подразник

Відповідь

Рецептори

Інтегрований у

Рефлекси розтягування

Розтягування

Скорочення м’яза

М’язові веретена

Спинний мозок, довгастий мозок

Позитивна реакція опори

Контакт з підошвою або долонею

Простягання стопи для опори тіла

Пропріорецептори в дистальних м’язах-згиначах

Спинний мозок

Негативна реакція опори

Розтягування

Послаблення позитивної реакції опори

Пропріорецептори в м’язах-розгиначах

Спинний мозок

Тонічні лабіринтні рефлекси

Тяжіння

Скорочення м’язів-розгиначів кінцівки

Отолітові органи

Довгастий мозок

Тонічні шийні рефлекси

Повертання голови:

убік

догори

донизу

Зміна в характері скорочення м’язів-розгиначів: розгинання кінцівок у бік, куди повернуто голову згинання задніх кінцівок згинання передніх кінцівок

Пропріорецептори м’язів в ділянці шиї

Довгастий мозок

Лабіринтні рефлекси випрямлення

Земне тяжіння

Утримання голови

Отолітові органи

Середній мозок

Шийні рефлекси випрямлення

Розтягування м’язів шиї

Випрямлення в грудній, плечовій і далі — тазовій ділянках

М’язові веретена

Середній мозок

Рефлекси випрямлення “з тулуба на голову”

Натискання збоку на тулуб

Випрямлення голови

Екстерорецептори

Середній мозок

Рефлекси випрямлення “з тулуба на тулуб”

Натискання збоку на тулуб

Випрямлення тулуба, навіть якщо голова повернута вбік

Екстерорецептори

Середній мозок

Зорові рефлекси випрямлення

Оптичні сигнали

Випрямлення голови

Очне яблуко

Кора великого мозку

Реакція розміщення

Різні оптичні, екстеро- і пропріо-рецептивні сигнали

Стопа розміщена на поверхні для підтримки положення тіла

Різні рецептори

Кора великого мозку

Реакції стрибання

Бічне зміщення у разі стоячого положення

Стрибки, утримання кінцівок у положенні, що сприяє підтримуванню тіла

М’язові веретена

Кора великого мозку

таким пацієнтам і надалі провадити змістовне життя. Введення високих доз глюкокортикоїдів, наприклад 10 г метил-преднізолону на добу для дорослих, зводить до мінімуму наслідки ушкодження спинного мозку. Застосування цього засобу доцільне одразу ж після ушкодження з наступною перервою з огляду на сильно виражений побічний шкідливий ефект довготривалого лікування великими дозами таких препаратів (див. Розділ 20). Швидкий ефект у разі негайного застосування цих засобів, очевидно, зумовлений зменшенням запальних явищ в ушкоджених тканинах.

Водночас тривають пошуки засобів, які б забезпечили відростання аксонів нейронів спинного мозку в місці перетинання. Обнадіює застосування в експериментах на тваринах нейротропінів (див. Розділ 4). Подібно впливає імплантація в місце ушкодження зародкових стовбурових клітин. Однак ці підходи ще перебувають на етапі вивчення, хоча вони необхідні.

                                                                                                                                                                  

Реакції в хронічних спінальних тварин і людини

Після спінального шоку розпочинається відновлення спінальних рефлексів, водночас рівень їхнього порога

неухильно знижується. В хворих з крадриплегією рівень порога рефлексів відсмикування особливо низький. Навіть невелике подразнення може спричинити в них не тільки тривале утримання відсмикнутої кінцівки, а й помітні згинально-розгинальні рухи трьох інших кінцівок. Багаторазові згинальні рухи можуть тривати довго і переходити в контрактуру м’язів-згиначів. Гіперактивними є рефлекси розтягування, а також багато складних реакцій, що ґрунтуються на цих рефлексах. Наприклад, якщо доторкнутись пальцем до підошви тварини, у якої перетято спинний мозок (спінальна тварина), то її кінцівка випростається в напрямі пальця, який на той час уже відсмикнутий. Ця “магнітна” реакція (позитивна реакція опори), що зумовлена подразненням пропріорецепторів, а також тактильних аферентних закінчень, перетворює кінцівку в негнучку опору, що протистоїть земному тяжінню, для підтримання тіла. Припинення цієї реакції теж є у певному розумінні активним феноменом (негативна реакція опори), оскільки його ініціює розтягування м’язів-розгиначів. Завдяки позитивним реакціям опори спінальні тварини (коти чи собаки), можуть перебувати у стоячому положенні, хоч і невпевнено, протягом 2-3 хв.

РЕГУЛЮВАННЯ ПОСТАВИ І РУХІВ /195

У випадку неповного перетинання спинного мозку контрактура м’язів-згиначів, зумовлена подразненням, може супроводжуватися докучливими нападами болю. Ці напади усувають за допомогою баклофену, агоніста ГАМКв-рецеп-торів, який проходить крізь гематоенцефалічний бар’єр, сприяючи інгібуванню (див. Розділ 4). Цей засіб теж з успіхом застосовують у пацієнтів зі еластичністю, що виникає внаслідок ураження стовбура головного мозку або внутрішньої капсули (див. нижче).

                                                                                                                                                                  

Руховий ґенератор пересування

Спінальні тварини можуть не тільки перебувати у стоячому положенні. Цикли всередині спинного мозку в разі відповідного подразнення здатні забезпечувати їхнє пересування. В спинному мозку є два модельні рухові Генератори, один у шийному, а інший у поперековому відділі. Однак це не означає, що спінальні тварини чи людина можуть пересуватися без стимулювання цих генераторів; функціювання генератора активізують імпульси, що надходять з окремого центру середнього мозку — мезенцефа-лічної локомоторної ділянки, і, очевидно, таке активування виникає в пацієнтів з неповним перетинанням спинного мозку. Цікаво, що Генератори можуть активуватись в експериментальних тварин з повним перетинанням спинного мозку під впливом попередника норадреналіну — L-ДОФА, або агоніста а-адренергічних рецепторів — клонідину. В людей з ушкодженням спинного мозку значного прогресу в пересуванні можна досягти шляхом навчання з застосуванням для підтримки спеціальних пристроїв або на тред-мілі (біжучій доріжці).

                                                                                                                                                                  

Автономні рефлекси

У спінальних тварин і людини відбувається рефлекторне скорочення сечового міхура і прямої кишки, хоча сечовий міхур лише зрідка випорожнюється повністю. Гіперактивні сечоміхурові рефлекси можуть утримувати міхур у стані тривалого скорочення, що призводить до гіпертрофії та фіброзу його стінки. Кров’яний тиск у стані спокою переважно нормальний, однак тонкого регулювання шляхом зворотного зв’язку, що відбувається за допомогою барорецепторних рефлексів, нема, тому досить частими є значні коливання тиску. Трапляються також напади потіння і блідість шкіри.

                                                                                                                                                                  

Статеві рефлекси

Для спінальних тварин характерні деякі рефлекторні реакції, проте в цілому вони є лише фрагментами відповідей, які в нормальних тварин інтегруються в цілеспрямовані послідовності виконання певних функцій. Прикладом цього можуть слугувати статеві рефлекси. Координована статева активність залежить від низки рефлексів, інтегрованих на багатьох рівнях нервової системи, вплив яких припиняється після перетинання спинного мозку Однак шляхом подразнення геніталій у спінальних тварин і людини можна викликати ерекцію і навіть еякуляцію. У спінальних самок собак подразнення піхви зумовлює відхилення хвоста вбік і рух таза, як перед копуляцією.

                                                                                                                                                                  

Рефлекс маси

У хронічних спінальних тварин аферентні імпульси іррадіюють від одного рефлекторного центру до іншого.

Навіть за незначного подразнення шкіри одночасно з від-сахненням тварини відбувається іррадіація імпульсів до автономних центрів, що сприяє випорожненню сечового міхура і прямої кишки, зумовлює потіння, блідість і коливання кров’яного тиску Цю аварійність рефлексу маси можуть використати пареплегічні хворі для часткового регулювання функції сечового міхура і кишок. Погладжуванням чи пощипуванням шкіри стегон їм доступно тренувати ініціацію сечовиділення і дефекації.

                                                                                                                                                                  

РОЛЬ ДОВГАСТОГО МОЗКУ

В експериментальних тварин, у яких \ наслідок перетинання стовбура головного мозку на рівні верхнього краю мосту задній і спинний мозок відокремлені від решти ЦНС. головним проявом ушкодження є виражена еластичність мускулатури тіла. Це оперативне втручання називають децеребрацією, а характерну еластичність, що виникає після нього, — децеребраційною ригідністю. Децеребрація спричинює наслідки, що відрізняються від спінального шоку, оскільки ригідність настає одразу ж після перетинання стовбура головного мозку.

                                                                                                                                                                  

Механізм децеребраційної риґідності

Проявом децеребраційної риґідності є еластичність, що виникає внаслідок дифузного посилення рефлексів розтягування. Це явище зумовлене двома факторами: зростанням загальної збудливості пулу мотонейронів і відповідної зміни потенціалів у у-еферентних нейронах.

                                                                                                                                                                  

Супраспінальне регулювання рефлексів розтягування

Ділянки головного мозку, з яких надходять імпульси, іцо посилюють або гальмують рефлекси розтягування, зображені на рис. 12-6. Ці імпульси, здебільшого, або підвищують, або знижують чутливість м’язових веретен (рис.

12-7). Значного розміру стимулювальна ділянка ретикулярної формації стовбура головного мозку діє спонтанно, очевидно, під впливом аферентних імпульсів, подібно до РАС. Однак меншого розміру ділянка стовбура головного мозку, що інгібує збудження в у-еферентних нейронах, діє не спонтанно, а під впливом імпульсів, які надходять з кори великого мозку і мозочка. Інгібувальна ділянка в базальних ядрах або діє безпосередньо через низхідні шляхи, як це показано на рис. 12-6, або ж стимулює кірковий інгібу-вальний центр. Імпульси з інгібувальної і стимулювальної ділянок ретикулярної формації надходять донизу в складі латерального канатика спинного мозку.

У випадку перетинання стовбура головного мозку на рівні верхнього краю мосту, дві з трьох інгібувальних ділянок, що керують інгібувальним центром ретикулярної формації, залишаються вище перетину і їхній вплив припиняється. Вплив стимулювальної ділянки залишається і, отже, баланс між стимулювальними та інгібувальними імпульсами, що впливають на у-еферентні нейрони, зміщується в бік стимулювання. Потенціал в у-еферентних нейронах збільшується і, як наслідок, рефлекси розтягування стають гіперактивними. Екстирпація мозочка в деце-ребраційних тварин, і тим самим вилучення ще одної

196 /РОЗДІЛ 12

Рис. 12-6. Ділянки головного мозку кота, подразнення яких чинить стимулювальний (знак плюс) або інгібувальний (знак мінус) вплив на рефлекси розтягування: 1 — моторна кора; 2 — базальні ядра; 3 — мозочок; 4 — інгібувальна ділянка ретикулярної формації; 5 — стимулювальна ділянка ретикулярної формації; 6 — присінкові ядра (відтворено за дозволом з Linds-ley DB, Schreiner LH, Magoun HW: An electromyographic study of spasticity. J Neurophysiol 1949; 12:197).

інгібувальної ділянки, призводить до підвищення рівня ригідності. Механізм впливу мозочка складний. Наприклад, деструкція мозочка в людини призводить більше до гіпотонії, ніж до еластичності.

Присінково-спинномозковий і ще деякі ІНШІ низхідні

шляхи теж посилюють рефлекси розтягування, спричиню ючи ригідність; на відміну від шляхів з ретикулярної формації, вони проходять переважно в складі переднього канатика спинного мозку, і ригідність, зумовлену з удженням

2 мм

3-5 мм

13 мм

Інтактні Збуджені Інгібовані Деаферентовані

8 мм *”**bn*

…..нищ Willi

50 Гц

р„с. м

що проходять ВІД мязових в р ють ступінь розтягу-

тягування м’яза. Числа^°бражають рівень потенціалів дії, вання. Виступи догори відо Р ка Запис виконано пе-

виступи донизу-артефакт ДР щий СТОВпець), під

ред подразненням головиГОЛОВНОго мозку, що стимулюють час подразнення Ділянок г , тій СТОвпець) рефлекси (другий стовпець) або ІН^ у рУХОвих нервів (четвертий розтягування, і після пере Eldred Е, Granit R, Merton

122:498).

у них, не можна зняти шляхом деаферентації м’язів. Це означає, що ця ригідність спричинена безпосереднім впливом на а-мотонейрони, який підвищує їхню збудливість, більше, аніж дією через малу рухову нервову систему, що, звичайно, могла б бути заблокованою шляхом деаферентації.

                                                                                                                                                                  

Суть децеребраційної риґідності

У собак і котів еластичність, що виникає внаслідок децеребрації, найбільше позначається на функції м’язів-розги-начів. Шеррінгтон зазначав, що ці м’язи в тварин протидіють земному тяжінню; постава котів і собак після децеребрації, якщо їм надати стоячого положення, є “карикатурою на нормальне стояння”.

Досліди з децеребрацією дали змогу також розкрити механізми тонічних статичних рефлексів, що сприяють підтриманню тіла тварини, протидіючи земному тяжінню. Додатковим аргументом щодо правильності інтерпретації цього феномену є дані спостережень над тваринами, що живуть на деревах. Більшість часу ці тварини висять догори ногами на гілках, і в них виникає ригідність м’язів-згиначів. У людей, як і в дослідних котів і собак, справжня децереб-раційна ригідність супроводжується підвищенням тонусу м’язів-розгиначів. Очевидно, людина в своїй еволюції не так далеко відійшла від своїх чотириногих предків, щоб мати відмінні особливості в реакції м’язів верхніх кінцівок, навіть незважаючи на те, що основні м’язи, які протидіють тяжінню в положенні стоячи, — цс згиначі. Однак децеребрацій на ригідність зрідка трапляється в людини, а ушкодження, що спричинюють її, переважно призводять до смерті.

Найчастіше ригідність м’язів-розгиначів нижніх кінцівок і помірне згинання у верхніх кінцівках виникають як ознаки декортикаційної ригідності, зумовленої ушкодженням кори великого мозку, у разі неушкодженого стовбура головного мозку (рис. 12-8).

                                                                                                                                                                  

Тонічні лабіринтні рефлекси

У децеребраційних тварин тип ригідності в кінцівках залежить від положення, яке ці кінцівки займають. Рефлексів випрямлення нема, і тварини перебувають у тому положенні, у якому їх залишити. Якщо тварину покласти на спину, то простежується максимальне розгинання в усіх чотирьох кінцівках, у положенні на будь-якому боці ригідність зменшується, а якщо її покласти ниць, то ригідність стає мінімальною. Ці зміни риґідності — тонічні лабіринтні рефлекси — зумовлені впливом земного тяжіння на отолітові органи і відбуваються через присінково-спин-номозкові шляхи. Такий ефект дещо несподіваний з погляду розуміння ролі ригідності в положенні стоячи, і його детальне фізіологічне значення не з’ясоване.

Переконливим доказом важливості вестибулярного апарату для регулювання постави є вплив лабіринтектомії в котів. У нормі кіт легко навчається пересуватись по балці, що обертається. Після односторонньої лабіринтектомії ця здатність зникає, проте після приблизно шести тижнів відновлюється внаслідок адаптивних змін у решті шляхів, що забезпечують регулювання постави. Однак після двосторонньої лабіринтектомії здатність пересуватись по балці, що обертається, не відновлюється.

РЕГУЛЮВАННЯ ПОСТАВИ 1 РУХІВ / 197

А В С D

Рис. 12-8. Декортикаційна риґідність (А-С) і справжня декор-тикаційна ригідність (D). А — пацієнт, що лежить навзнак з неповернутою головою; В та С — тонічний шийний рефлекс, зумовлений повертанням голови праворуч або ліворуч (відтворено за дозволом з Fulton JF [editor]: Textbook of Physiology, 17th ed. Saunders, 1955).

                                                                                                                                                                  

Тонічні шийні рефлекси

Зміна положення голови стосовно тулуба в децеребра-ційних тварин спричинює зміни типу ригідності. Якщо голова повернута в один бік, то кінцівки цього ж боку (“щелепні кінцівки”) випростовуються і стають більш ригідними, тоді як ригідність кінцівок контрлатерального боку зменшується. Це положення характерне і для інтактних тварин, які повертають голову, щоб дивитись убік. Згинання голови спричинює згинання передніх кінцівок і наступне розгинання задніх: виникає постава, характерна для тварини, що заглядає в нору. Розгинання голови спричинює згинання задніх кінцівок і розгинання передніх: виникає постава, характерна для тварини, що споглядає поверх перешкоди. Ці реакції називають тонічними шийними рефлексами. їх ініціюють пропріорецептори внаслідок розтягування м’язів у верхній ділянці шиї, і тривати вони можуть довго.

                                                                                                                                                                  

РОЛЬ СЕРЕДНЬОГО МОЗКУ

Після перетинання ЦНС нарівні верхнього краю середнього мозку (мезенцефалічні тварини) риґідність м’язів-розгиначів, характерна для децеребраційних тварин, виявляється лише тоді, коли тварина спокійно лежить на спині. Риґідність децеребраційних тварин — це статичний рефлекс постави, і він помітний тому, що в цьому випадку нема змінених фазових рефлексів. Хронічні мезенцефалічні тварини можуть підійматись,набуваючи положення стоячи, пересуватись і відновлювати рівновагу. Коли у тварин виявляються ці фазові активності, то статичний феномен ригідності непомітний.

                                                                                                                                                                  

Рефлекси випрямлення

Рефлекси випрямлення необхідні для забезпечення нормального положення стоячи і підтримки нормального положення голови. Вони становлять послідовність відповідних реакцій, інтегрованих здебільшого в ядрах середнього мозку.

Коли мезенцефалічна тварина, перехиляючись з боку на бік, утримує рівновагу тіла, її голова зберігає положення завдяки лабіринтним рефлексам випрямлення. Нахили голови спричинюють подразнення отолітових органів і внаслідок цього компенсаторно скорочуються м’язи шиї, утримуючи положення голови.

Якщо тварину покласти на бік, то тиск на цей бік тіла зумовить рефлекс випрямлення голови, навіть якщо лабіринти зруйновані. Таке реагування називають рефлексом випрямлення “з тулуба на голову”. Якщо голова випрямлена за допомогою будь-якого з цих механізмів, а тулуб нахилений, то м’язи шиї розтягуються. їхнє скорочення спричинює випрямлення і в грудній ділянці. Далі хвиля подібних рефлексів розтягування поширюється уздовж усього тіла, випрямляючи ділянку живота і решту тулуба (шийні рефлекси випрямлення). Натискання на бік тулуба може зумовити випрямлення тіла, навіть якщо зафіксувати голову, перешкоджаючи цьому (рефлекс випрямлення “з тулуба на тулуб”).

Оптичні сигнали в котів, собак і приматів спричинюють зорові рефлекси випрямлення, які супроводжуються випростанням тіла тварини без лабіринтних або таких, що подразнюють тіло, стимулів. На відміну від інших рефлексів випрямлення, ці реакції неможливі без участі кори великого мозку.

У практично здорових людей завдяки таким рефлексам голова утримується в стабільному положенні, а очні яблука фіксовані на об’єктах уваги, незважаючи на рухи тіла, поштовхи, що трапляються. Реакції ініціює подразнення вестибулярного апарату, розтягування м’язів шиї і переміщення зорових образів на сітківці. Ці реакції супроводжуються вестибулоочним рефлексом (ВОР; див. Розділ 8) та іншими тонкими рефлекторними скороченнями м’язів шиї й очного яблука.

                                                                                                                                                                  

Хапальний рефлекс

Якщо примата, у якого екстирповано речовину мозку вище таламуса, покласти на бік, то кінцівки, наближені до поверхні, на якій лежить тварина, випростаються. Інші кінцівки будуть зігнуті в цей час і їхні кисті міцно захоплять будь-який предмет, якого вони торкнуться (хапальний рефлекс). У цілому ця відповідь, ймовірно, є реакцією опори, що відображає намір тварини піднятись.

                                                                                                                                                                  

Інші реакції, регульовані з середнього мозку

У тварин з інтактним середнім мозком і неушкодженими зоровими нервами простежуються зіничні світлові рефлекси. Іншим реагуванням є ністагм, — рефлекторна відповідь на ротаційне прискорення, детально описана в Розділі 9. Якщо тварині зав’язати очі і швидко опустити, то її передні кінцівки випростаються, а пальці розведуться. Ця реакція лінійного прискорення, яку називають вестибулярною реакцією положення, готує тварину до приземлення.

198/РОЗДІЛ 12

                                                                                                                                                                  

РОЛЬ КОРИ

                                                                                                                                                                  

Вплив декортикації

Екстирпація кори великого мозку (декортикація) не спричинює значних порушень рухової функції в багатьох видів ссавців. У приматів наслідки цього втручання помітніші, проте рухи все ж можливі. Декортикованим тваринам властиві всі реакції, характерні для мезенцефалічних тварин. Крім того, цих тварин легше утримувати, ніж мезенцефалічних, оскільки в них не порушені терморегуляція й інші вісцеральні гомеостатичні механізми, інтегровані в гіпоталамусі (див. Розділ 14). Найразючішим порушенням є нездатність відповідати, використовуючи попередньо набуті (завдяки досвіду) реакції. У тварин, в яких екстирпована кора, умовні рефлекси можна поновити лише за допомогою спеціальних тренувань, проте в звичайних лабораторних умовах цього досягти дуже важко.

                                                                                                                                                                  

Декортикаційна риґідність

Помірна риґідність настає в декортикованих тварин після екстирпації кіркового поля, з якого через ретикулярну формацію відбувається інгібування у-еферентного впливу. Подібно до ригідності, що виникає після перетинання ЦНС вище від верхнього краю середнього мозку, декортикаційна ригідність маскована фазовими рефлексами постави і помітна лише за умов повного спокою тварини; вона простежується на боці, де виникла геміплегія в людей після геморагії або тромбозу у внутрішній капсулі. Вірогідно, з огляду на особливості анатомічної будови малі артерії внутрішньої капсули особливо схильні до розриву або тромбування. Отже, такого походження декортикаційна ригідність є досить поширеним явищем: 60% внутрішньо-мозкових геморагій трапляється у внутрішній капсулі, 10

— у корі великого мозку, 10-у мості, 10-у таламусі і 10%

— у мозочку.

Питання про точне місцезнаходження в корі великого мозку волокон, які інгібують рефлекси розтягування, дискусійне. Є дані про те, що за певних умов експерименту подразнення переднього краю передцентральної закрутки спричинює інгібування рефлексів розтягування і зумовлених корою рухів. Цю ділянку, що прилягає до базальних ядер, називають четвертим полем, або супресорною смугою.

                                                                                                                                                                  

Реакції стрибання і розміщення

Два типи реакцій постави, стрибання і розміщення, серйозно ушкоджуються у разі децеребрації. Перша з них

— це стрибкові рухи, що забезпечують положення кінцівок, необхідне для підтримання тіла у випадку поштовху збоку. Друга забезпечує міцний контакт стопи з поверхнею опори. Ці реакції ініціюються в тварин, у яких зав’язані очі і які підвішені в повітрі, у разі торкання поверхні опори будь-якою точкою стопи. Подібним способом, якщо мордочка тварини або навіть волоски на ній торкаються поверхні стола, тварина одразу ж ставить на стіл обидві передні лапи; а якщо одну з кінцівок тварини, що стоїть, усунути з поверхні, то вона негайно ставить її знову на поверхню опори. Про вестибулярну реакцію розміщення йшлося вище. Коти, собаки і примати в разі опускання простягають кінцівки в напрямі поверхні опори, якщо вони можуть її бачити.

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини