4.5. ФІЗІОЛОГІЯ КРОВОНОСНИХ КАПІЛЯРІВ

У функціональному відношенні кровоносні капіляри являють собою найбільш важливу частину кровоносної системи. Якщо серце нагнітає кров у судини, артерії приносять, а вени відводять кров від капілярів, то капіляри здійснюють обмін речовинами між кров’ю і тканинною рідиною, тобто виконують основну функцію системи кровообігу. Проте виконувати свою функцію капіляри можуть тільки в тісному анатомічному і функціональному зв’язку з найбільш близько до них розташованими судинами. Всі разом вони утворюють систему, що називається мікроцир-куляцією.

4.5.1. Мікроциркуляція

Термін “мікроциркуляція” був запропонований Б. Цвейфа-хом (1946). Під ним розуміють кровообіг у капілярах та в усіх прилягаючих до них судинах діаметром менше 100 мкм: дрібних артеріях, артеріолах, центральних каналах, метартеріолах, пре-капілярних та посткапілярних сфінктерах, венулах і артеріоло-ве-нулярних анастомозах (рис.4.15). Тут і далі, де не зроблено застереження, числові характеристики показників мікроциркуляції наведено для середньостатистичних мікросудин.

Артеріоли — це судини діаметром 20-50 мкм, які відходять від дрібних артерій. Вони мають потужний гладком’язовий шар стінки, товщина якого може досягати 10-20 мкм, завдяки чому артеріоли при скороченні своїх м’язів можуть майже цілком перекривати свій просвіт. В міру наближення до капілярів діаметр артеріол і товщина їхньої стінки зменшуються, м’язовий шар стінки редукується до одного ряду клітин, розташованих спірально. Іноді розрізняють термінальні (кінцеві) артеріоли (15-25 мкм), прекапіляри (відповідають центральним каналам) та посткапіля-

125

ри ((7-15 мкм). Останні є проміжною ділянкою між капіляром та венулою, утвореною в результаті злиття двох капілярів..

Центральні (основні) канали відходять від артеріоли і дають початок сітці справжніх капілярів. Початкову частину центрального каналу завширшки 10-15 мкм, вкриту переривчастим шаром гладеньком’язових клітин, часто називають метар-теріолою, а наступну безм’язову частину, що прямо з’єднується з венулою, — прохідним капіляром. Прохідні капіляри на відміну від справжніх капілярів весь час відкриті і, крім обмінної функції, частково виконують також функцію шунта.

Кровоносні капіляри — це найдрібніші судини*, стінка яких складається з одного ряду плоских ендотеліальних клітин, вкритих іззовні тонким (80-100 нм) шаром фібрилярної речовини — базальною мембраною. На поверхні капілярів розкидані поодинокі клітини з численними відростками — клітини Руже, або перицити. Вірогідно, вони відіграють опорну функцію для тонкої і механічно нестійкої стінки капіляра. Діаметр капілярів у людини становить в середньому 8 мкм, на артеріальному кінці — 5, на ‘венозному — 9 мкм, так що формою вони більше нагадують зрізаний конус з розширенням у напрямку до венули.

Сфінктери. В місці відходження капіляра від центрального каналу знаходиться кілька гладком’язових клітин, які кільцем охоплюють капіляр. Це — прекапілярний сфінктер. Подібним чином при впаданні капіляра у венулу розташований посткапіляр-ний сфінктер. Закриваючись або відкриваючись, вони регулюють капілярний кровотік і транскапілярний обмін.

Венули — це дрібні судини діаметром 15-30 мкм, що утворились в результаті злиття кількох капілярів. На відміну від артеріол та метартеріол венули позбавлені м’язового шару, товщина їхньої стінки не перевищує 2-4 мкм. При злитті двох і більше венул утворюються вени, діаметр яких майже вдвічі більший ніж у однойменних артерій.

Артеріоло-венулярні анастомози — типові утворення для більшості мікроциркуляторних систем. Вони являють собою короткі судини, діаметр яких близький до калібру з’єднуваних ними судин. їхня стінка має добре розвинений м’язовий шар, завдяки якому анастомози можуть закриватись чи відкриватись і в та-

♦Говорячи про розмір капілярів, слід мати на увазі, що в різних мікроциркуляторних модулях розмір капілярів може бути різним. Тому коректніше сказати: “найдрібніші судини для даного мікроциркуляторного модуля”

126

Рис. 4.15. Мікроциркуляторний модуль:

1 — артеріола; 2 — вгнула; 3 — артеріоло-венулярний анастомоз; 4—ме-тартеріола; 5 — прекапілярні сфінктри; 6 — прохідний капіляр; 7—справжні капіляри.

кий спосіб регулювати капілярний кровотік, працюючи в проти-фазі з прекапілярними сфінктерами.

Сукупність описаних судин, що отримують кров від однієї чи кількох дрібних артерій, називають мікроциркуляторним модулем. Хоча всі такі модулі побудовані за однаковим принципом, у різних органах залежно від виконуваної органом функції вони мають певні відмінності. Один з таких мікроциркуляторних мо-дулей показано на рис. 4.15.

Об’єднання різних за розмірами і будовою кроврносних судин в один мікроциркуляторний модуль виправдано тим, що всі ці судини забезпечують найбільш раціональне виконання капілярами їхньої функції — живлення оточуючих тканин. Судини модуля не тільки приносять до капілярів та відводять від них кров, а й регулюють капілярний кровотоік і транскапілярний обмін шляхом збільшення або зменшення кількості функціонуючих капілярів, їхньої загальної поверхні та проникності. .

4.5.2. Кількісна характеристика капілярів

Діаметр капілярів у більшості органів ссавців варіює від 4 до 10 мкм і може бути як більшим (аж до 20 мкм в нігтьовому ложі людини), так і меншим (рис. 4.16), становлячи в середньому 8 мкм. Довжина капілярів коливається в межах 400-900 мкм. Ях-

127

що взяти середні розміри одного капіляра ссавців — 8 х 600 мкм, то поверхня його дорівнюватиме 15000 мкм3. Відомо, іцо в тілі людини знаходиться (4-5)-1010 капілярів, отже загальна поверхня їх становитиме до 1000 м2, а разом із венулами, які також беруть участь в обміні між кров’ю і тканинною рідиною, вона досягне 1500 м2. Названі розміри охоплюють капіляри всіх гомойотермних тварин; що стосується нижчих хребетних, то в земноводних і риб розміри капілярів більші; їх діаметр становить 10-22 мкм, а довжина — 1-2,5 мм (Шошенко, 1975).

Щільність капілярів у різних тканинах і органах неоднакова і, в основному, залежить від метаболічної активності органа. Гак, у ссавців у серці, головному мозку та в інших органах з високим рівнем обміну речовин на 1 мм2 площі перерізу тканини припадає 2-2,5 тис. капілярів, а в скелетних м’язах — лише 400-800. Що стосується холоднокровних тварин, то в них, як наприклад, у амфібій, щільність капілярної сітки майже на порядок нижча.

Як відомо, стінка капіляра побудована з одного шару плоских ендотеліальних клітин і підстеляючого тонкого шару неклі-

Рис. 4.16. Поздовжній переріз кровоносного капіляра. Ер — еритроцит; Еид — ендотеліспьна клітина.

128

пінної речовини — биипьиоїмембрани — та перицитів. Ендотелі-альні клітини надають внутрішній поверхні кровоносних судин гладкості, завдяки чому зменшується тертя клітин крові об стінки судини та їх руйнування під час руху. Крім того, вони виконують надзвичайно важливі функції, синтезуючи різноманітні фізіологічні активні речовини. Одні з них (простациклін) протидіють тромбоутворенню, гальмуючи агрегацію і адгезію (прилипання) тромбоцитів до неушкодженої поверхні ендотелію; інші (оксид азоту, ендотелій) виступають у ролі вторинних посередників, передаючи сигнали від вазоактивних чинників циркулюючої крові до гладеньких м’язів стінки судин (див. розділ 5.2.4.3). Що стосується базальної мембрани, то вона разом з клітинами-перицитами виконує переважно механічну, опорну функцію, відіграє роль капілярного “скелета” і, крім того, протидіє діапедезу еритроцитів.

Проникність капілярів. Загальна товщина капілярної стінки рідко перевищує і мкм. Залежно від її будови проникність капілярів буває різною, що, в свою чергу, залежить від виконуваної тим або іншим органом функції. Розрізняють три типи капілярів: суцільні капіляри з безперервною стінкою, вікончасті (фене-стровані) капіляри та капіляри з переривчастою стінкою (рис. 4.17). Перші з них мають щільно одна до одної розташовані клітини ендотелію і суцільну безперервну базальну мембрану. Поміж клітинами зустрічаються численні пори діаметром від 3-5 до 10 нм. Звичайно, такі капіляри пропускають лише низькомолекулярні речовини: неорганічні іони, глюкозу, амінокислоти, воду тощо. Вони знаходяться в тих тканинах і органах, де немає потреби переносити високомолекулярні сполуки, — в скелетних і гладеньких м’язах, нервовій системі, легенях і жировій тканині. У вікон-частих капілярах клітини ендотелію пронизані отворами — віконцями діаметром до 0,1 мкм, базальна мембрана суцільна. Капіляри цього типу розташовані в органах, крізь стінку яких повинні проходити значні об’єми рідини або відносно крупні молекули — в нирках, кишечнику, екзокринних та ендокринних залозах. Капіляри третього типу мають значні проміжки як між клітинами ендотелію, так і в базальній мембрані. Це дозволяє їм пропускати не тільки макромолекули, а й навіть цілі клітини. Такі капіляри зустрічаються в кістковому мозку, селезінці, печінці, їх часто називають синусоїдами.

За проникністю білків крізь стінку капілярів останні утворюють такий ряд: капіляри мозку > кирок > скелетних м’язів і

129

Рис. 4.17. Будова стінки кровоносних капілярів:

А — суцільний капіляр; Б — вікончастий та В — переривчастий капіляр;

1 — шар ендотелію; 2 — базальна мембрана.

шкіри > кишок (брижі) > печінки. Якщо перші практично зовсім непроникні, то останні пропускають білки по всьому своєму протязі. Проникність до білків капілярів брижі є проміжною між крайніми позиціями і найбільш виражена на капілярно-венуляр-ному з’єднанні, а в капілярах м’язів і шкіри вона незначна і виявляється лише у венулах.

4.5.3. Кровообіг у капілярах

Ми вже познайомились з основними гемодинамічними показниками та з їх зміною вздовж кровоносної системи (див. рис. 4.5.). На рисунку 4.18, що до деякої міри повторює попередній, увага акцентована на мікроциркуляторній частині судинної системи. Як видно з рисунка, основні гемодинамічні події

130

відбуваються на рівні артеріол. Завдяки товстій стінці з потужним м’язовим шаром артеріоли чинять найбільший опір руху крові, що призводить до різкого зниження артеріального тиску (від 100 до ЗО мм рт.ст. на виході з артеріол). Одночасно з цим зростання загальної площі поперечного перерізу всіх артеріол через значне збільшення їх кількості обумовлює зниження лінійної швидкості руху крові з 25 до 1 мм/с.

В кровоносному капілярі відбувається подальше і, на перший погляд, незначне падіння тиску — з ЗО мм рт.ст. в артеріальному кінці капіляра до 15 мм рт.ст. у венозному. Але якщо порівняти падіння тиску в артеріях — від аорти до пальцевої артерії руки на відстані 60-80 см він падає на 10-15%, а в капілярі довжиною 0,5 мм тиск знижується на 50%, —то в останньому ви-

Рис. 4.18. Гемодинамічні показники в мікроциркуляторному руслі.

131

гидку падіння тиску,виявиться більш, ніж значним. І обумовлене це падіння не тільки і не стільки подальшим зростанням загальної площі поперечного перерізу капілярів та витратами енергії тиску на просування крові по капіляру, скільки виходом води крізь стінку капіляра і зменшенням об’єму крові в ньому. До того ж венозний кінець капіляра ширший, ніж артеріальний.

Для ілюстрації сказаного наведемо дані з роботи Б.Цвейфа-ха (1974), який за допомогою прецизійної техніки навчився реєструвати і вимірювати тиск в мікросудинах аж до капілярів (табл. 4.2).

Таблиця 4.2.

Сегменти

Діаметр

Кров’яний тиск

Падіння тиску

мікросудин

(мм рт.ст.)

(А мм рт.ст.)

(мкм)

(М ±ст)

Артеріоли

25 — 35

60 ± 11

Прекапіляри

15 — 25

47 ± 12

13

Капіляри

8-12

33 ± 11

14

Посткапіляри

15 -25

29 ± 10

4

Збірні венули

35 -45

26 ± 8

3

Падіння тиску вздовж послідовних сегментів мікросудин.

Різниця в ступені зниження тиску між різними сегментами мікроциркуляторного русла стає ще виразнішою, якщо цей показник віднести до довжини судини (dP/dL): для артеріол він становив 1-2 мм Н2О/100 мкм, для прекапілярів — 3-4, а для капілярів — 6-12 мм Н20/ 100 мкм.

При переході з артеріоли до капіляра відбувається різке зниження судинного опору. Це пов’язано почасти із зростанням щільності капілярної сітки, тобто кількості капілярів на одиницю об’єму тканини, а по’части із зменшенням в’язкості крові в капілярах (ефект Фареуса-Ліндквіста).

Рух крові в капілярах, як вже зазначалось, найповільні-ший порівняно з іншими судинами — 0,3-0,8 мм/с і майже не змінюється впродовж капіляра. Ця обставина, а також велика пористість і пов’язана з нею проникність стінки капіляра та величезна поверхня капілярів організму забезпечують виконання основної функції капілярного русла — здійснення обміну речовинами між кров’ю і тканинною рідиною, а через неї з клітинами тіла.

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи