Центральне регулювання вісцеральних функцій

                                                                      

ВСТУП

Рівні інтеграції автономної нервової системи в ЦНС, як і соматичної, облаштовані згідно з певною ієрархією. Прості рефлекси, такі як скорочення мускулатури наповненого сечового міхура, координовані центрами в спинному мозку. В цьому розділі розглянуто регулювання складніших рефлексів. Центри регулювання дихання і рівня кров’яного тиску містяться в довгастому мозку, а центр регулювання зіничного рефлексу на світло і центр акомодації-у середньому. Інтеграція складних автономних механізмів, що забезпечують сталість хімічного складу і температури внутрішнього середовища в організмі, відбувається в гіпоталамусі. Гіпоталамус також пов’язаний з лімбічною системою, регулюючи емоції та інстинктивну поведінку; ці аспекти функції гіпоталамуса теж розглянуто в цьому розділі.

                                                                                                                                                                                                                                                                                    

ДОВГАСТИЙ мозок

                                                                                                                                                                  

Регулювання дихання, серцевих скорочень і кров’яного тиску

Ділянки довгастого мозку, де містяться центри автономного рефлекторного регулювання кровообігу, серцевої діяльності і дихання, називають життєво важливими, або вітальними, центрами, оскільки їхнє ушкодження переважно має згубні наслідки. Аферентні волокна до цих центрів відходять від спеціалізованих вісцеральних рецепторів, що містяться не тільки, наприклад, у тільцях каротидному, сунусу й дузі аорти, а й у довгастому мозку. Рухові рефлекси чітко узгоджені й охоплюють як соматичний, так і вісцеральний компоненти. Детально рефлекси описані в розділах, що стосуються регулювання кровообігу і дихання.

                                                                                                                                                                  

Інші автономні рефлекси, регульовані центрами довгастого мозку

Ковтання, кашель, чхання і блювання теж є рефлекторними актами, що інтегруються на рівні довгастого мозку. Ковтання регульоване центральним програмним генератором довгастого мозку. Воно розпочинається довіль

ним актом проштовхування їжі з ротової порожнини в напрямі задньої стінки глотки (див. Розділ 26), який ініціює чітко узгоджені рефлекторні рухи низки органів як дихальної, так і травної систем. Подразнення вистілки трахеї і позалегеневих бронхів спричинює кашель. Голосова щілина закривається, скорочення дихальної мускулатури створює значний тиск усередині легень, після чого голосова щілина раптово відкривається, унаслідок чого виштовхується повітря з нижніх дихальних шляхів (див. Розділ 35). Чхання є дещо подібним рефлексом, який виникає внаслідок подразнення епітелію слизової оболонки носа або ініційований больовими подразненнями, що передаються чутливими волокнами трійчастого нерва.

                                                                                                                                                                  

Блювання

Блювання є ще одним прикладом вісцерального рефлексу, інтегрованого в центрах довгастого мозку, і передбачає чітке узгодження як соматичного, так і вісцерального компонентів. Воно розпочинається слиновиділенням і відчуттям нудоти. Зворотна перистальтика спричинює переміщення мас з верхньої частини тонкої кишки до шлунка. Голосова щілина закривається, запобігаючи проникненню блювотиння в трахею. Дихання затримується на середині вдиху. М’язи черевної стінки скорочуються і, оскільки грудна клітка перебуває у фіксованому положенні, внутрішньочеревний тиск підвищується. Нижній сфінктер та м’язи стінки стравоходу розслаблюються і вміст шлунка виходить назовні.

Центр блювання в ретикулярній формації довгастого мозку (рис. 14-1) насправді утворений окремими розкиданими скупченнями нейронів, що регулюють певні компоненти акту блювання.

                                                                                                                                                                  

Аферентні шляхи

Подразнення слизової оболонки в верхній частині травного тракту спричинює блювання. Нервові імпульси від слизової оболонки до довгастого мозку переходять по вісцеральних аферентних шляхах у складі симпатичних нервів і блукаючого нерва. Аферентні волокна від присінкових ядер передають імпульси, що спричинюють нудоту і спонукають до блювання. Інші чутливі волокна проходять до ділянок проміжного мозку, які регулюють акт блювання, і лімбічної системи, що зрозуміло, оскільки відома відповідність між дією блювотних засобів та емоційних подраз-

ЦЕНТРАЛЬНЕ РЕГУЛЮВАННЯ ВІСЦЕРАЛЬНИХ ФУНКЦІЙ / 215

Апоморфін, глікозиди наперстянки, сульфат міді

Рис. 14-1. Аферентні шляхи блювотного рефлексу і хеморе-цепторна пускова зона в довгастому мозку (відтворено за дозволом з Research in the Service of Medicine. Vol 44. Searle & Co, 1966).

ників. Отже, можна говорити про “нудотні запахи” і “нудотний вигляд”.

Хеморецепторні клітини в довгастому мозку ініціюють блювання, якщо їх подразнювати певними хімічними агентами, що циркулюють у крові. Хеморецепторна пускова зона, у якій є ці клітини (див. рис. 14-1), розміщена всередині або біля заднього поля — V-подібної смуги на латеральній стінці четвертого шлуночка недалеко від засувки. Вона належить до навколошлуночкових органів (див. Розділ 32) і є проникнішою для багатьох речовин, ніж розміщений під нею довгастий мозок. Ушкодження заднього поля незначно впливає на блювотну реакцію в разі подразнення травного тракту або нудотних рухів, однак воно запобігає блюванню, яке спричинює ін’єкція апоморфіну чи інших препаратів; а також послаблює блювання у випадку уремії й опромінення, що може бути спричинене ендогенним продукуванням речовин, що циркулюють у кровоплині.

У тонкій кишці містяться 5-НТ3-рецептори, і серотонін (5-НТ), що його виділяють ентерохромафінні клітини, ініціює імпульси в аферентних волокнах, які спонукають блювання. Крім того, у задньому полі і в ядрі поодинокого шляху є дофамін Д2 і 5-НТ3-рецептори. Антагоністи 5-НТ3, такі як ондансетрон, і антагоністи Д2, такі як хлорпромазин чи галоперидол, є ефективними протиблювотними засобами. Застосування кортикостероїдів, канабіноїдів і бензо-діазепінів як окремо, так і в комбінації з антагоністами 5-НТ3 і Д^ теж доцільне в разі блювання, спричиненого хіміо

терапією. Механізм дії кортикостероїдів і канабіноїдів невідомий, а бензодіазепіни, ймовірно, зменшують відчуття тривоги, зумовлене хіміотерапією.

                                                                                                                                                                                                                                                                                    

Вільям Ф. Ґанонґ. Фізіологія людини