ЦЕНТРАЛЬНІ ОРГАНИ

До центральних органів імунної системи належать к к і комин мозок і загруднинна залоза, у яких зі стовбурових гемо-іки-пічних клітин диференціюються лимфоцити (етап антигенна і.иіежного диференціювання). Центральні органи імунної системи |)п іміїцені в добре захищених від зовнішнього впливу місцях: неіковий мозок — у кістковомозковій порожнині, загруднинна і.гюіа — у грудній порожнині за широкою та міцною грудниною. V центральних органах імунної системи лімфоїдна тканина пере-іі\іі;к в своєрідному мікрооточенні. У кістковому мозку таким мікрооточенням є мієлоїдна, в загруднинній залозі — епітеліальна 11’ .шина, що розвивається з ембріональної епітеліальної закладки 3-ї і а І і зябрових кишень.

Кістковий мозок закладається на 4—5-му тижні внутрішньо-vi роб ного розвитку, а починає свою функціональну активність п.і II 12-му тижні. Він є постачальником самопідтримувальної популяції поліпотентних стовбурових клітин для двох ростків крово-іпорсння — лімфо- і мієлопоезу, з яких надалі розвиваються Т- і II іпм(|юнити, моноцити, гранулоцити, еритроцити, тромбоцити та макрофаги тканин. Саме в кістковому мозку відбувається дозрівання II книші у В-лімфоцити, що несуть поверхневі імуноглобуліни.

Іагруднинна залоза (thymus). В ембріогенезі закладка загруднинної ні іо ні має вигляд епітеліальних бруньок і є випинанням, що зберігає ні н іок із зябровою кишенею через ductus thymopharyngeus. Після цього 11 и*і і права закладки залози швидко збільшуються в розмірі і разом із мролками щитоподібної і прищитоподібних залоз ітелебрахіальними і ні.ними утворюють так званий брахіальний комплекс. Загруднинна нно і.і, як і інші бранхіогенні органи, розвивається із передньої кишки і як орган імунної системи закладається й розвивається рннішс за інші (на 4—5-му тижні внутрішньоутробного періоду) та ••ний11> вирішальний вплив на становлення, структуру і функцію її периферійних органів. У зародка на 10-му тижні розрізняють кіркову 1-й моїкову речовину, у петлях сітки виявляють круглясті вільні пні і її 11 її. До 20-го тижня внутрішньоутробного періоду відзначається ■■ и іі.ііи інфільтрація залози як лімфобластами, так і середніми та

588

малими лімфоцитами. Рясна васкуляризація залози починається з кінця 4-го місяця, коли вглиб закладки вростають вузькі тонкостінні судини, що густо розгалужуються й утворюють переплетення в мозковій речовині.

Лімфоїдні клітини загруднинної залози (тимоцити) з’являються водночас з утворенням сітчастої основи органа. Кількість їх дуже швидко збільшується на початку 3-го ембріонального місяця. Низкою властивостей лімфоїдні клітини загруднинної залози відрізняються від звичайних лімфоцитів, вони дещо менші за лімфоцити лімфатичних вузлів. Існують різні точки зору щодо джерела тимоцитів, однак найбільш імовірним є уявлення про заселення органа мігруючими ззовні стовбуровими клітинами.

У новонародженого загруднинна залоза добре розвинута, чітко видно поділ на кіркову і мозкову частини з домінуванням першої Надалі зона кіркової речовини звужується, а мозкової розширюється Тут дозрівають дві категорії Т-лімфоцитів — імунологічно незрілі в кірковій та імунологічно активні в мозковій речовині. У ній виявляють тільця Гассаля, у центральних відділах яких з трирічною віку формується гіаліноз.

Ознаки вікової інволюції з’являються вже в дітей десятирічною віку (зменшення кількості лімфоцитів у залозі з редукцією кіркової речовини, зменшення кількості тілець Гассаля, збільшення кількоа і жирових клітин, поява сполучної тканини).

У формуванні імунної системи, її структури і функції провідну роль відіграє загруднинна залоза. Доведено, що її вилучення у новонароджених тварин суттєво впливає на стан інших лімфоїдннч органів: у селезінці триває еритро- і мієлопоез, але утворення лімфоідних фолікулів гальмується, лімфатичні вузли атрофуються, лімфатичні елементи в них заміщуються ретикулоендотеліальнимн та плазматичними клітинами. В периферійній крові — лімфопешя Здатність до імунних реакцій різного типу різко знижується Тимектомія в більш пізні періоди життя не призводить ДО таких тяжких наслідків. Це дозволяє вважати, що загруднинна залоза і центральним органом імунної системи, що і визначає хід її розниі и та функціонування, особливо у фазу ембріогенезу та наступною антенатального розвитку, а також у період новонародження. Відносні розміри залози, продукція тимічних гормонів максимальна м антенатальний період та на момент народження, тоді як формунапіт лімфатичних вузлів та селезінки — в постнатальний період.

ПЕРИФЕРІЙНІ ОРГАНИ

Усі периферійні органи імуногенезу розташовані на шляхах можливого проникнення в організм або укорінення в ньому чужорідних речовин. До них належать такі утворення.

Лімфатичні вузли. Закладання їх відбувається на 3—4-му місяці ннутрішньоутробного періоду, причому першими утворюються шийно-підключичні, легеневі, заочеревинні та пахвинні вузли. До S го місяця розвивається капсула лімфовузлів. Остаточне формування фолікулів, синусів, строми завершується в постнатальний період. Іімфатичні вузли здійснюють лімфопоез лише з другої половини ннутрішньоутробного розвитку.

У дітей перших двох років життя бар’єрна функція лімфовузлів низька, що пояснює генералізацію інфекції (розвиток сепсису, менінгіту, генералізованих форм туберкульозу тощо). У дітей віком ■І 8 років енергійно розвивається лімфо’ідна тканина. Остаточно іімфатичні вузли формуються до 12 років.

Селезінка. Закладання її відбувається на 5—6-му тижні розвитку іародка, але функціональної зрілості орган досягає лише через іекілька років після народження. Клінічні спостереження за дітьми, v яких в грудному та переддошкільному віці з будь-яких причин було видалено селезінку, свідчать про їхню підвищену схильність по захворювань, особливо інфекційних, причому перебіг набага-ю тяжчий. Вважають, що в пульпі селезінки відбувається синтез імуноглобулінів та антитіл, подібний до такого в лімфатичних вузлах. Яків них, у селезінці проліферують лімфоцити та плазматичні

к. чі ги і їй. У білій пульпі (лімфоїдна тканина селезінки) є тимусзалежні ї ї шмуснезалежні зони. Зародкові фолікули містять В-лімфоцити, а І лімфоцити оточують їх у вигляді скупчення. Фагоцитуючі клітини містяться разом з еритроцитами в червоній пульпі. Окрім фагоцитозу, v селезінці реалізується імунна відповідь на антигенні стимули. І н існсивність імунологічної відповіді селезінки залежить від характеру ніші сну та від шляху його надходження до організму. Клітинам м-чезінки, як і клітинам лімфатичних вузлів, притаманна функція Імунологічної пам’яті. Мігруючи із селезінки до інших органів, нмфоцити можуть перетворюватися на клітини, що продукують ції і її тіла.

У селезінці чужорідні для організму речовини, а також власні ушкоджені клітини крові, різні барвники та чужорідні білки іи’ік’ііосяться в червону пульпу, де вони руйнуються й утилізуються, пшінка як периферійний орган імунної системи має важливе інлчсішя у формуванні імунологічної толерантності. Вона є рс ісриуаром В-лімфоцитів (до 70%).

Мигдалики лімфатичного кільця глотки починають закладатиоі з 9—14-го тижня. Спочатку — піднебінний та глотковий. Язиковип та трубний мигдалики закладаються відповідно з 24—25-го та 28—32-го тижня. їхня тканина містить Т- і В-лімфоцити, макрофаги Завдяки великій поверхні мигдаликів (200 см2) макрофаги інтенсивно взаємодіють з антигенами, і через кров та лімфу інформація надходи 11, до центральних органів імунної системи. У лакунах і криптах мигдаликів містяться Т- і В-лімфоцити, імуноглобуліни різних класів, макрофаги, лізоцим, інтерферони, простагландини.

Усе це сприяє здійсненню мигдаликами місцевої захисної функції, зокрема протибактеріального та противірусного захисту. На момеїп народження дитини мигдалики вже сформовані, проте розвиток їх триває до кінця періоду статевої зрілості. Лімфоцито-епітеліальні утворення кільця глотки виконують важливу роль в організмі як інформаційний пост і регулятор продукції секреторного IgA для забезпечення захисту слизової оболонки верхніх дихальних шляхів

Лімфоїдні утворення кишок (солітарні лімфатичні фолікули, пейєрові бляшки, червоподібний відросток, плазмоцити слизової оболонки) закладаються на 9—15-му тижні вагітності і до 20-го тижня внутрішньоутробного розвитку вже морфологічно сформовані Перші скупчення лімфоїдної тканини в травному тракті з’являються в червоподібному відростку та тонкій кишці на 3—4-му місяці внутрішньоутробного розвитку. Лімфоїдний апарат травного тракту має безпосередній контакт з навколишнім середовищем і відігрів істотну роль не тільки в синтезі імуноглобулінів, а й у місцевому імунітеті.

Імунний захист травного тракту від антигенного впливу завжди здійснюється за участю факторів природної резистентності комплемент, лізоцим, інтерферон, муциновий шар на епітеліальних клітинах, шлунковий сік, пристінкове травлення, нормальн і мікрофлора тощо.

Клінічна імунологія та алергологія: Підручник Г.М. Драннік