1. ІСТОРИЧНИЙ НАРИС РОЗВИТКУ ФІЗІОЛОГІЇ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ

Первісні люди — мисливці, скотарі, розтинаючи тварин у повсякденному житті, бачили серце, судини, кров, але якихось певних уявлень про їхнє призначення та роботу, ймовірно, не склали. Розвиток суспільства, науки досить часто супроводжувався появою хибних, помилкових понять та уявлень. Яскравим прикладом такої помилки може служити термін “артерія”, появі якого ми завдячуємо давньогрецькому лікарю Еразістрату (300-250 рр. до н.е.). Розтинаючи трупи людей цей вчений розрізав судини з товстими стінками і, не бачачи там крові, і не знаючи, що у трупа вся кров з артерій переходить у вени, вирішив, що вони розносять по тілу повітря. Звідси і назва — артерія (сіртт]ріа) —повітроносний канал. І лише давньоримський лікар і природодослідник Клавдій Гален (II ст.), застосовуючи вівісекцію, довів, що в артеріях, як і у венах тварин знаходиться кров, але вважав, що вона тече від печінки, де утворюється з їжі, і, живлячи всі органи тіла, зникає в них. Проте згаданий термін широко використовується і нині.

Арабський лікар Ібн-аль-Нафіс у XIII ст. висловив думку про існування легеневого кровообігу. Він вважав, що кров з правого шлуночка надходить до легень, збагачується там повітрям і далі через легеневі судини прямує до лівого шлуночка. Проте його уявлення не одержали підтримки з боку сучасників і були забуті. Через 300 років це ж відкриття повторив іспанський лікар Мігель Сервет (1509 або 1511-1553), але і цього разу воно не було сприйняте, а його автор був спалений як єретик.

Весь цей період в історії медицини аж до XYII ст. характеризувався пануванням над умами вчених і лікарів незаперечного авторитету Галена, Гіппократа, Арістотеля. Так, слідом за Гале-ном упродовж багатьох віків стверджувалось існування двох незалежних систем — артеріальної, що починається від серця, та венозної, яка відходить від печінки. Ці системи, на думку вченого, функціонують роздільно і ніде не з’єднуються.

І лише видатний англійський лікар і експериментатор Вільям Гарвей поставив все на свої місця. Хоча його праця, що побачила світ у 1628 році, називається “Анатомічне дослідження про рух серця та крові у тварин”, в цій книзі поряд з анатомічним описом широко застосовувався експеримент. Гарвей використовує метод

9

вівісекції, провадить численні досліди як на тваринах, так і на самому собі і в результаті робить висновок, що «…кров по артеріальній вені переходить з правого шлуночка в легені, звідки вона по венозній артерії потрапляє до лівого передсердя і, нарешті, до лівого шлуночка.” І далі йде надзвичайно важливий висновок про те, що “ у тварин кров перебуває у круговому і постійному русі.» Звичайно. Гар-вей на той час не міг побачити капіляри, він припустив існування гіпотетичних “пор тіла”. Трохи згодом, у 1661 р. італійський лікар і біолог М. Мальпігі (1628-1694) описав кровоносні капіляри і. розмістивши їх поміж артеріями та венами, тим самим замкнув гарвеївські кола кровообігу.

Таким чином. Гарвею належить заслуга створення і експериментального обгрунтування першої наукової фізіологічної теорії про рух крові в тілі тварин і людини по колу, циркуляцію крові, тобто відкриття системи кровообігу. Саме тому рік публікації знаменитої книги В. Гарвея вважається роком народження нової науки — фізіології Ця дата одночасно є початком нового. експериментального етапу в розвитку вчення про кровообіг.

Експериментальна фізіологія вимагала методів, за допомогою яких можна було вимірювати та кількісно оцінювати роботу серцево-судинної системи. І такі методи почали з’являтись і вдосконалюватись. Так. Стефан Хелс в Англії у 1732 р. виміряв кров’яний тиск у коня, встромивши йому у сонну артерію та яремну вену довгі скляні трубки і визначивши, на яку висоту піднялась у трубках кров. Десь років через сто французький лікар і фізик Жан Пуазейль (1799-1869) використав для вимірювання кров’яного тиску U-подібну трубку та ще й заповнив її ртуттю, створивши таким чином ртутний манометр. Відтоді і понині кров’яний тиск визначають лише в міліметрах ртутного стовпа.

ю

Вільям Ґарвей (1578-1657)

Карл Л юдвіг (1816-1895)

Трохи згодом (1846 р.) знаменитий німецький фізіолог Карл Людвіг вперше у світі записав тиск крові в артерії тварини. Для цього він на поверхню ртуті, що коливається в одному з колін манометра, поклав поплавок, з’єднаний з важільцем міографа, а також винайшов і побудував перший у світі кімограф на якому і було записано тиск крові. Крім того в лабораторії і на пропозицію К. Людвіга російським фармакологом І.М. Догелем (1830-1916) було створено ще один прилад, який дозволяв вимірювати швидкість руху крові у кровонос-і них судинах тварин, так званий кров’яний годинник Людвіга.

З’являються методи, за допомогою яких вдається безкровним, иеітазиаиим способом вимірювати та реєструвати в людини роботу серцево-судинної системи. Так, німецький фізик А.Фік (1870) запропонував відносно безкровний спосіб визначення хвилинного об’єму крові у тварин і людини, який згодом набув поширення в клініці та експерименті. Перший плетизмограф А.Моссо. (1874) дозволив записати об’ємний пульс у людини, а за допомогою сфігмоманометра Ріва-Роччі (1896) почали вимірювати кров’яний тиск. Розроблений у 1905 р. російським лікарем Н.С.Коротковим аускультативний метод і понині залишається в усьому світі єдиним безкровним методом визначення артеріального тиску в людей. Нідерландський лікар і фізіолог В.Ейнтховен (1860-1927), якого по праву вважають основоположником електрокардіографії у 1903 р. сконструював прилад для реєстрації електричних процесів у серці і вперше записав електрокардіограму людини та дав опис її зубців. Він же вперше використав електрокардіографію в діагностичних цілях.

Паралельно з появою нових методів починаються дослідження проявів діяльності серцево-судинної системи, кількісна оцінка її параметрів, вивчення взаємозв’язку між ними. Вже згадуваний Ж. Пуазейль (1841) формулює закон, який зв’язує тиск і швидкість руху рідини в трубці з її діаметром та властивостями

11

рідини, і який ліг в основу нового розділу фізіології — гемоди-наміки. Е.Марей і Ж. Шово (1861-1863) з допомогою катетерів, введених у передсердя і шлуночки серця коня записали коливання тиску у камерах серця під час його скорочень, започаткувавши вивчення кардіодинаміки.

Чимало вчених, зокрема В. Гіс, Р. Ремак, П. Станніус та багато інших, присвятили себе дослідженню автоматії серця. Завдяки їхнім зусиллям було до певної міри піднято завісу над природою цього загадкового явища.

Починаючи з 40-60 років XIX ст. розгортаються дослідження іннервації та регуляції серцево-судинної системи. У 1843 р. професор Київського університету А.П. Вальтер опублікував роботи, в яких описав розширення кровоносних судин плавальної перетинки жаби після перерізання симпатичних волокон сідничного нерва. Тобто А.П. Вальтер значно раніше від знаменитого французького фізіолога і патолога К. Бернара (1813-1878) з його відомим дослідом на вусі кроля, поставленим у 1852 р., встановив судинозвужувальний вплив симпатичних нервів. А К. Бернару,

крім того, вдалося показати, що парасимпатичні нерви здатні розширювати кровоносні судини слинної залози.

Майже одночасно з цими роботами вчені почали вивчати іннервацію серця: було відкрито гальмівний вплив блукаючого нерва на серце (Ер. і Ед. Вебер, 1845) та стимулюючий вплив симпатичних нервів (М. та І. Ці-он, 1867), хоча тепер це відкриття приписують професору Московського університету О. М.Орловському, який зробив його ще у 1856 році. Значний внесок у вивчення іннервації та регуляції роботи серця зробили Олександр Петрович Вальтер І.П. Павлов, В. Гаскел, (1817-1889) Е.Старлінг та багато інших

12

вчених. Зокрема І.П. Павлов, вивчаючи іннервацію серця, описав гілку симпатичного нерва, подразнення якої спричиняло виключно посилюючий ефект на серці. Це явище вчений пояснив трофічним впливом і цим він відкрив новий напрям у фізіології про трофічну функцію нервової системи, який успішно розвивали його учні Л.А. Орбелі та О.Д.Сперанський.

На серці було зроблено відкриття, яке спричинилося до ре-волюцї в усій фізіології. О.Леві (1921) показав, що гальмування ізольованого серця жаби при подразненні блукаючого нерва здійснюється за участю речовини—ацетилхоліну, що виділяється закінченнями цього нерва. Цей факт дав поштовх до створення медіаторної теорії передачі нервових сигналів у живому організмі — теорії, що нині є загальновизнаною.

Паралельно з дослідженням іннервації серцево-судинної системи почали вивчати її рефлекторну регуляцію. Одним із перших, ймовірно, був рефлекс, описаний Ф. Гольцем у 1863 р.: подразнення механорецепторів черевних органів жаби спричиняло гальмування її серця. Російський вчений І.Ціон в лабораторії К. Людвіга спостерігав зниження артеріального тиску в кроля при подразненні депресорного нерва, що відходив від рецепторів дуги аорти — рефлекс Ціона-Людвіга, або рефлекс з дуги аорти (1866). Подібний рефлекс було отримано і при подразненні рецепторів каротиднйх синусів (Г.Герінг, 1923) та легеневої артерії і судин малого кола (В.В. Парін, 1941). З’ясувалось, що серце також є потужною рефлексогенною зоною: були описані рефлекс Бейнбріджа (1914) з механорецепторів передсердя та рефлекс Бе-цольда-Яріша (1939) з хеморецепторів серця.

В лабораторії вже згадуваного К. Людвіга було зроблено не одне видатне відкриття. Зокрема Ф.В. Овсянников, працюючи в цій лабораторії, встановив локалізацію судинорухового центра в довгастому мозку (1871). Взагалі, як лабораторія у Відні, так і згодом цілий Інститут фізіології в Лейпцігу завдяки високому авторитету їхнього керівника К. Людвіга — винахідника, дослідника, організатора і вчителя стали фізіологічною Меккою. Вчені з усього світу приїздили сюди слухати лекції видатного вченого, працювати в його лабораторіях, навчатись унікальних методик, робити визначні відкриття і в першу чергу в галузі фізіології кровообігу. Тільки з Росії в лабораторіях К.Людвіга перебувало більше 50 вчених, серед яких, крім вже названих І. Догеля, І.Ціона, та Ф.

13

Овсянникова, були такі відомі фізіологи, як В.А. Бец, BJL Дани-левський, І.П. Павлов, І.М. Сєченов, С.І. Чир’єв та інші.

Було встановлено, що в регуляції діяльності серцево-судинної системи, крім довгастого мозку з його судиноруховим центром, беруть участь і вищі рівні ЦНС. Так, Дж. Карплюс і А. Крейдль (1910) та В. Гесс (1936) перші звернули увагу на важливу роль гіпоталамуса як симпатичного центра в регуляції кровообігу. Виявлено також вплив кори. великих півкуль на кров’яний тиск і роботу серця (BJL Данилевський, 1874: В.М. Бехтерев і М.А. Міславський, 1886). Як доказ наявності в корі півкуль представництва кровоносної системи було вироблено в людини судинорухові умовні рефлекси (І.С.Цитович, 1918).

В наш час система кровообігу продовжує перебувати в центрі уваги вчених багатьох лабораторій світу. Дослідники і далі накопичують нові факти, уточнюють встановлені раніше параметри, піддають перевірці, ревізії деякі дискусійні чи сумнівні положення. Зокрема, ще з часів Ф.В. Овсянникова, хоча не з його вини, повелося вважати, що судиноруховий центр розташований на дні IV шлуночка. Більшість фактів, отриманих цілою армією дослідників, свідчили на користь цього уявлення, і воно міцно увійшло в підручники та наукові монографії. Проте у 1963 р. Р.Мітчел, а згодом Г.Лешке та М.Шляфке (1967) знайшли на протилежному боці довгастого мозку — на самій поверхні його вентральної частини скупчення нейронів, названі на честь цих учених першими літерами їхніх прізвищ зонами М, L та S. Подальше вивчення цих ділянок дозволило зробити припущення, що вони входять до складу судинорухового центру, і починаючи з 80-х років у багатьох вчених формується і все більше закріплюється думка про те, що судиноруховий центр розташований саме у вентролате-ральній ділянці довгастого мозку, а не на дні IV шлуночка.

Ще одне відкриття, зроблене Р.Фурчготом і М.Завадським у 1980 р., істотно змінило уявлення спеціалістів про природу судинного тонусу і патогенез деяких серцево-судинних захворювань. Мова йде про фізіологічно активні речовини (оксид азоту, ендотелій та деякі інші), що виробляються ендотеліальними клітинами кровоносних судин і здатні підтримувати тонус судин незалежно від нервової системи.

Друга половина XX ст. завдяки визначним успіхам фізики і, зокрема, радіоелектронної промисловості позначена створенням і впровадженням у наукові дослідження фізіологів та

14

клінічну практику значної кількості сучасних точних і високочутливих методів вивчення серцево-судинної системи. Широко використовуються електроманометри, вимірювачі та реєстратори серцевого викиду крові, швидкості потоку крові в магістральних судинах та мікросудинах, апаратура, яка дозволяє не тільки фіксувати, але також чути і навіть бачити серце людини в процесі його скорочення {фоно-, ехошрдіографія, позитрон-емісійна томографія, ЯМР-апаратура, що працює з використанням ядерно-магнітного резонансу, тощо).

Сучасні дослідження в галузі серцево-судинної системи продовжують розвиватись у кількох напрямках. Це, по-перше, вивчення регіонарного та органного кровообігу, особливостей кровопостачання різних органів і тканин, його зв’язку з функцією та його регуляції (Б.І.Ткаченко, В.М.Хаютін); кардіодинаміка, її регуляція в нормі, при старінні та патології (В.В.Фролькіс, О.О.Мойбенко). По-друге, застосування електрофізіологічних та біохімічних методів дозволило досліджувати поведінку центральних та периферичних нейронів при здійсненні серцево-судинних реакцій, участь і механізми роботи м’язових та ендотеліальних клітин серця і кровоносних судин у цих реакціях (В.Ф.Сагач, В.П.Лебедев, О.С.Медвєдєв). По-третє, дослідження на молекулярному рівні взаємодії специфічних агоністів та антагоністів з мембранними рецепторами нервових, м’язових та ендотеліальних клітин серцево-судинної системи (М.Ф. Шуба, Дж.Арндт, С.Монкада. Н.Сперелакіс,). Ці проблеми набувають особливо важливого значення в зв’язку з потребою медицини у ефективних і направлено діючих засобах для лікування серцево-судинних захворювань.

Необхідно назвати ще один напрямок розвитку фізіології кровообігу — це моделювання серцево-судинної системи. Тут можна виділити два основних напрямки. Це по-перше, створення адекватної моделі системи кровообігу і дослідження кількісних аспектів фізіологічних та біофізичних закономірностей функціонування серцево-судинної системи (М.М. Амосов, Ф. Гродінз). По-друге, розробка і створення простих моделей для застосування в клініках серцевої хірургії (О. Ліщук, М. Кумада), а також складних комп’ютерних імітаційних моделей для дослідження резервів гемодинаміки людини з метою її життєзабезпечення в екстремальних умовах (Р.Д.Григорян, Р.Кростон).

В.О. ЦИБЕНКО. Фізіологія серцево-судинної системи